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Struktur, Funktion und Dynamik von Na(+)-, H(+)-Antiportern : eine infrarotspektroskopische Studie
(2008)
Die Funktion von Membranproteinen ist von entscheidender Bedeutung für eine Vielzahl zellulärer Prozesse. Um diese verstehen zu können, ist das Verständnis der Beziehungen zwischen der Struktur, der Dynamik und der Wechselwirkung mit der Umgebung der Membranproteine notwendig. Spektroskopische Methoden, wie beispielsweise FTIR- und CD-Spektroskopie sind in der Lage, diese Informationen zu geben. In der vorliegenden Dissertation haben sie bedeutende Beiträge zum Verständnis der durch die Aktivierung induzierten Konformationsänderungen der Na+/H+ Antiporter geleistet. Die hohe Empfindlichkeit einer selbstkonstruierten FTIR-ATR-Perfusionszelle ermöglichte es, über eine Proteinprobe verschiedene Wirkstoffmoleküle perfundieren zu lassen und die dadurch verursachten strukturellen Änderungen spektroskopisch zu charakterisieren. Die Konformationsänderungen, die den Aktivierungsprozess begleiten, wurden bei zwei verschiedenen Na+/H+ Antiportern, NhaA und MjNhaP1, untersucht. Sie werden bei unterschiedlichen pH-Bereichen aktiviert bzw. deaktiviert. Der Na+/H+ Antiporter NhaA aus E. coli hat seine maximale Transportaktivität bei pH 8,5 und ist bei pH < 6,5 vollständig inaktiv. Trotz bekannter 3D-Struktur dieses Proteins für die inaktive Konformation bei pH 4 bleiben die Konformationsänderungen, die mit der Aktivierung des Proteins einhergehen, immer noch ungeklärt. Die Analyse der FTIR- und CD-Spektren von NhaA ergab in beiden Zuständen Anteile an beta-Faltblatt, an Schleifen und ungeordneten Strukturen, wobei die alpha-helikale Struktur dominiert. Die FTIR Spektren des inaktiven und aktiven Zustands zeigen zwei Komponenten, die auf die Präsenz zweier alpha-Helices mit unterschiedlichen Eigenschaften abhängig vom Aktivitätszustand hindeuteten. Die temperaturinduzierten strukturellen Änderungen und die Reorganisation des Proteins während des Entfaltungsprozesses bestätigten, dass die Aktivierung des Proteins eine Änderung in den Eigenschaften der alpha-Helices zur Folge hat. Aktivierung führt zu einer thermischen Destabilisierung dieser Struktur. Auch für die beta-Faltblattstruktur, welche den Hauptkontakt zwischen den Monomeren bildet, wurde ein unterschiedliches thermisches Verhalten zwischen dem inaktiven und aktiven Zustand beobachtet. Daraus konnte gefolgert werden, dass Aktivität nur dann möglich ist, wenn NhaA als Dimer vorliegt. Die Ergebnisse des (1)H/(2)H Austauschs zeigen, dass die Lösungsmittelzugänglichkeit des Proteins sich mit der Aktivierung ändert. Die Aktivierung des Proteins induziert eine offene, für die Lösung zugänglichere Konformation, in welcher die Aminosäureseitenketten in der hydrophilen Region des Proteins schneller Wasserstoff durch Deuterium austauschen, und in welcher zusätzliche Aminosäureseitenketten, die sich im inaktiven Zustand in der hydrophoben Region des Proteins befinden, mit der Aktivierung der Lösung exponiert werden. Die Aufnahme reaktionsinduzierter Differenzspektren ergab eindeutige spektroskopische Signaturen für die Zustände „inaktiv“ und „aktiv“. Die Differenzspektren der pH-Titration zeigten, dass der pH-Wert einen dramatischen Effekt sowohl auf die Sekundärstruktur als auch auf den Protonierungszustand der Aminosäureseitenketten hat. Die pH- und Na+-induzierte Aktivierung des Proteins führt zur Umwandlung der transmembranen alpha-helikalen Struktur bezüglich Länge, Ordnungsgrad und/oder Anordnung und zur einer Protonierungsänderung der Aminosäureseitenketten von Glutaminsäure oder Asparaginsäure. Die pD induzierten Sekundärstrukturänderungen lieferten zusätzlich Informationen über die Umgebungsänderung der Aminosäureseitenkette des Tyrosins mit der Aktivierung. Der Vergleich der durch die Bindung des Natriums und des Inhibitors induzierten Differenzspektren zeigte, dass die Bindungsstellen des Natriums und des Inhibitors unterschiedlich sind. Die FTIR- und CD-Ergebnisse für den Na+/H+ Antiporter MjNhaP1 aus M. jannaschii, der im Gegensatz zu NhaA bei pH 6 aktiv und bei pH Werten > 8 inaktiv ist, zeigten, dass ähnlich wie NhaA das Protein im aktiven Zustand bei pH 6 hauptsächlich aus alpha-Helices aufgebaut ist. Es bestand die Möglichkeit, zwei verschiedene Probenpräparationen (Protein in Detergenz bzw. in 2D-Kristallen) zu untersuchen und miteinander zu vergleichen. Die Erhöhung des pH-Werts bei der in Detergenz solubilisierten Probe führte zu einer Abnahme der alpha-helikalen und einer Zunahme der ungeordneten Strukturen. Das äußerte sich auch in den Untersuchungen zur thermischen Stabilität und im (1)H/(2)H Austauschexperiment. Die thermische Stabilität der alpha-Helices nahm mit der Inaktivierung dramatisch ab. Diese Ergebnisse zeigten auch, dass bei der Aktivierung von MjNhaP1 die beta-Faltblattstruktur nicht involviert ist, aber diese von fundamentaler Bedeutung für die Gesamtstabilität des Proteins und wahrscheinlich für den Hauptkontakt zwischen den Monomeren verantwortlich ist. Im Gegensatz zu NhaA ist die Monomer Monomer Wechselwirkung nicht für die Aktivität von MjNhaP1 notwendig. Aufgrund des höheren Anteils von ungeordneter Struktur im inaktiven Zustand der in Detergenz solubilisierten Probe beobachtet man in diesem Zustand einen höheren (1)H/(2)H Austausch. Der Vergleich mit den Ergebnissen des (1)H/(2)H Austausches von 2D-Kristallen ermöglichte die Lokalisation der ungeordneten Struktur an der Außenseite des Proteinmoleküls im inaktiven Zustand. Die pH-induzierten Differenzspektren zeigten, dass die Aktivierung zu einer Helikalisierung des Proteins und einer Protonierungsänderung der Aminosäureseitenketten von Asparaginsäure und/oder Glutaminsäure unabhängig von der Probenpräparation führt. Der Vergleich von NhaA und MjNhaP1 zeigt, dass die Aktivierung in beiden Fällen mit einer Konformationsänderung und Änderung der Protonierung oder der Umgebung von einer oder mehreren Seitenketten von Asparaginsäure oder Glutaminsäure verbunden ist. Dabei sind die Strukturänderungen der beiden Proteine während der Aktivierung ähnlich, bei Inaktivierung jedoch deutlich unterscheidbar. Die pH-induzierten Strukturänderungen wurden bei NhaA und MjNhaP1 durch die Mutanten G338S und R347A, die keine pH-Abhängigkeit der Aktivität zeigen, bestätigt.
Part-of-Speech tagging is generally performed by Markov models, based on bigram or trigram models. While Markov models have a strong concentration on the left context of a word, many languages require the inclusion of right context for correct disambiguation. We show for German that the best results are reached by a combination of left and right context. If only left context is available, then changing the direction of analysis and going from right to left improves the results. In a version of MBT (Daelemans et al., 1996) with default parameter settings, the inclusion of the right context improved POS tagging accuracy from 94.00% to 96.08%, thus corroborating our hypothesis. The version with optimized parameters reaches 96.73%.
Die Coltrims-Methode hat sich seit den 1990er Jahren als gutes experimentelles Instrument in der Atomphysik und darüberhinaus etabliert. Sie beruht darauf, dass die bei einer Reaktion entstehenden Fragmente mit ortssensitiven Detektoren nachgewiesen werden. Die Signale der Detektoren wurden bisher mit einem analogen Vorverstärker verstärkt und dann mit Hilfe eines Constant Fraction Discriminators in digitale Signale umgewandelt. Die Zeitinformation der digitalen Signale wurden von Time to Digital Convertern aufgenommen und im Computer gespeichert. Mit dieser Form der Auslese und Analyse der von den Detektoren stammenden Signale können nur einige wenige Fragmente nachgewiesen werden. Die Lösung dieses Problems besteht also darin, eine neue Variante für die Auslese und Analyse der Signale zu finden. Diese wurde in der Verwendung eines Transientenrekorders gefunden. Anstatt nur die Zeitinformation zu speichern, nimmt dieser die gesamte Signalform der Detektoren auf. Die Aufgabe, die in dieser Arbeit bearbeitet werden sollte, bestand darin, eine Software zu entwickeln, mit deren Hilfe der Transientenrekorder gesteuert werden kann. Auch sollte ein Weg gefunden werden nur die für das Experiment notwendigen Informationen des aufgenommenen Zeitfensters zu speichern. Des Weiteren sollten Methoden aufgezeigt werden, wie die aufgenommen Signale untersucht und deren Parameter extrahiert werden können. Diese Methoden wurden dann an realen Signalen getestet. Nachdem im ersten Kapitel die Motivation zu dieser Arbeit und einige theoretische Hintergründe vorgestellt werden, wird im zweiten Kapitel auf verschiedene Methoden der Signalanalyse eingegangen. Der Augenmerk liegt dabei sowohl auf Einzel- sowie Doppelsignalanalyse. Die Güte der vorgestellten Algorithmen wird mit Hilfe von künstlichen Signalen ermittelt. Es zeigt sich, dass die beste Methode die zeitliche Position der Einzelsignale zu finden, der Pulsfit ist. Mit dieser Methode kann eine Auflösung von etwa 50 ps erzielt werden. Bei der Betrachtung der Doppelsignale stellt sich heraus, dass der minimale Abstand zwischen den Signalen 5 ns bis 7 ns betragen muss. Das dritte Kapitel zeigt eine Anwendung des neuen Aufnahmesystems. Dort werden die physikalischen Ergebnisse, die mit Hilfe des neuen Systems gewonnen werden konnten, mit einem herkömmlichen Aufnahmesystem verglichen. Aufgrund der geringeren Totzeit des neuen Aufnahmesystems konnte mehr Statistik gewonnen werden. Der dadurch gewonnene Vorteil zeigt sich deutlich in den Ergebnissen, bei denen eine vierfach Koinzidenz verlangt wird. Bei dem nächsten Kapitel beschriebenen Experiment mussten sehr viele Fragmente nachgewiesen werden. Hierzu wird ein weiteres Kriterium neben der Zeitsumme vorgestellt mit dem die Anodensignale einander zugewiesen werden können. Die in diesem Kapitel gezeigten physikalischen Ergebnisse zeigen die Impulsverteilungen für Neon und Helium für unterschiedliche Lichtintensitäten bzw. Ionisationsprozesse. Im darauf folgenden Kapitel wird beschrieben, wie die neue Aufnahmemethode dazu verwendet werden kann, die von den Detektoren kommenden Signale genauer zu analysieren. Die physikalische Reaktion führte dazu, dass von dem Detektor hauptsächlich Doppelsignale aufgenommen wurden. Dies erlaubt die Untersuchung der Doppelsignalalgorithmen an realen Signalen. Hierbei zeigte sich, dass die Totzeit bei realen Signalen vergleichbar mit der Totzeit bei künstlichen Signalen ist. Die Algorithmen können bei Abständen der Einzelsignale von weniger als 10 ns die Position der Signale nicht mehr genau bestimmen. Anhand der Pulshöhenverteilung kann gezeigt werden, dass der verwendete Detektor in der Mitte eine geringere Nachweiseffizienz hatte. Im letzten Kapitel wird die Güte der verschiedenen Methoden der Einzelsignalanalyse anhand von realen Signalen überprüft. Dabei wurden Signale desselben Detektors mit unterschiedlichen Vorverstärkern verstärkt. Die beiden Vorverstärker unterschieden sich in ihrer Bandbreitenbegrenzung. Die Daten wurden mit einem Transientenrekorder mit 2 GS aufgenommen. Es wird gezeigt wie diese Daten umgewandelt werden können, so dass sie einem System mit nur 1 GS entsprechen. Dies erlaubt es die Güte der Methoden für Signale eines Systems mit 2 GS mit denen eines Systems mit 1 GS zu vergleichen. Es zeigt sich in der Pulshöhenverteilung, dass die Signale des stärker bandbreitenbegrenzten Vorverstärkers vergleichbar mit den künstlichen Signalen sind. Die Signale des weniger stark bandbreitenbegrenzten Vorverstärkers weisen eine zu starke Abhängigkeit ihrer Breite von der Pulshöhe auf. Aus diesem Grund sind die Ergebnisse des letzt genannten Vorverstärkers abweichend von den Ergebnissen mit den künstlichen Signalen. Bei diesem Vorverstärker zeigte der einfache Constant Fraction Algorithmus die beste Auflösung.
Stressorinduzierte ökotoxikologische Effekte und Genexpressionsveränderungen bei Chironomus riparius
(2008)
Die Effekte von Stressoren auf Chironomus riparius wurden im Lebenszyklustest und auf genomischer Ebene mit dem Ziel untersucht, ein auf einem DNA-Mikroarray („ChiroChip“) basierendes Screeningverfahren zu entwickeln. Die empfindlichsten Endpunkte der Lebenszyklustests waren die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie das Gewicht der Männchen. Temperaturveränderungen um ± 6°C gegenüber einer normalen Hälterungstemperatur von 20°C führten in allen Endpunkten zu hochsignifikanten Effekten. Eine LC10 konnte nur für die Salinität berechnet werden (0,66‰, KI: 0,26 − 1,68‰). Aufgrund der nicht-linearen Konzentrations-Wirkungs-Beziehungen konnte nur für den mittleren Schlupfzeitpunkt der Weibchen nach einer Exposition gegenüber Cadmium eine EC50 (0,53 mg/kg, KI: 0,29 − 0,97 mg/kg) bestimmt werden. In den Versuchen mit Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Carbamazepin, Fluoxetin, Blei und Tributylzinn (mit denen auch molekularbiologische Untersuchungen durchgeführt wurden) waren die empfindlichsten Endpunkte die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie die Populationswachstumsrate. Carbamazepin (CBZ) wirkte schlupfverzögernd bei den Weibchen. 10 mg CBZ/kg führte zu einer höheren Mortalität, weniger Eigelegen, die vermehrt unfruchtbar waren, sowie zu einer geringeren Populationswachstumsrate. Fluoxetin (FX) wirkte bei beiden Geschlechtern schlupfverzögernd. 0,9 mg FX/kg führte zu einer erhöhten Mortalität, weniger und vermehrt unfruchtbaren Eigelegen und einer geringeren Populationswachstumsrate. In der höchsten Konzentration (5,9 mg/kg) waren die Weibchen leichter als die Kontrolltiere. Tributylzinn (in µg Sn/kg angegeben) bewirkte eine höhere Mortalität und geringere Populationswachstumsrate bei 100 µg Sn/kg und führte zu einer Verzögerung im Schlupfverlauf bei den Weibchen. Bei 160 µg Sn/kg gab es weniger Eigelege, die vermehrt unfruchtbar waren. Die Männchen, die gegenüber Konzentrationen von 120 und 160 µg Sn/kg exponiert wurden, waren leichter als die Kontrolle. Expositionen gegenüber Blei (Pb) in Konzentrationen von 0,65 − 65 mg/kg führten bei 6,5 mg Pb/kg zu einer erhöhten Mortalität und zu mehr unfruchtbaren Gelegen. Bei 0,65 mg Pb/kg waren die Männchen leichter und bei 6,5 mg Pb/kg schwerer. Die Anzahl der fruchtbaren Gelege pro Weibchen war bei 3,25 und 6,5 mg Pb/kg geringer als in der Kontrolle. Die gegenüber 17alpha-Methyltestosteron (MET) exponierten Mücken hatten geringere Mortalitäten als in der Kontrolle und zeigten einen verfrühten Schlupf beider Geschlechter. Ab 27 µg MET/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege, leichtere Männchen sowie erhöhte Populationswachstumsraten. 17alpha-Ethinylöstradiol (EE2) führte zu einem verfrühten Schlupf bei beiden Geschlechtern sowie zu erhöhten Populationswachstumsraten. Bei 9 µg EE2/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege. Die Exposition von Chironomus-Larven gegenüber Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Fluoxetin, Carbamazepin, Tributylzinn und Blei führte zur differenziellen Expression von neun (Methyltestosteron) bis 49 (Carbamazepin) Genen. Bei der Untersuchung der exprimierten Proteine fällt auf, dass kaum bekannte Stressproteine (z.B. Glutathion-S-Transferase oder Cytochrom P450) differentiell reguliert wurden. Bei der Exposition wurden verschiedene Prozesse durch eine veränderte Genexpression beeinflusst. Eine Exposition gegenüber Methyltestosteron führte zu einer Beeinträchtigung von drei identifizierten biologischen Prozessen, während bei den anderen Substanzen sieben bis acht Prozesse beeinflusst waren. Die am häufigsten beeinflussten Prozesse waren der Protein- und der Energiemetabolismus. Der Sauerstofftransport ist ein Prozess, der bei allen Substanzen beeinflusst wurde, jedoch mit unterschiedlichen Anteilen. Bei einer Exposition gegenüber Methyltestosteron war der Anteil des Sauerstofftransports an den beteiligten Prozessen mit 84,6% am größten und mit 10,5% bei Fluoxetin am geringsten. Die veränderte Genexpression der Globine kann möglicherweise aufgrund der schadstoffspezifischen Veränderungen als Biomarker für das Monitoring von Freilandgewässern angewendet werden. Da Tubulin und Aktin häufig nach einer Exposition gegenüber Stressoren differenziell exprimiert wird (bei Tributylzinn und CBZ in der vorliegenden Arbeit und bei Antidepressiva und Östrogenen in anderen Studien) wären die beiden Proteine möglicherweise ebenfalls als Biomarker für Chemikalienstress geeignet. Vor der Verwendung des ChiroChips als Screeninginstrument für die Chemikalienuntersuchung und das Biomonitoring müssen noch Untersuchungen zur konzentrationsabhängigen Genexpression und zur Expression in unbehandelten Larven und weiteren Lebensstadien erfolgen. Des Weiteren müssen die vorliegenden Daten verifiziert und die Funktion der differentiell regulierten Gene vertieft untersucht werden.
In dieser Arbeit wurden potentielle Mitglieder des Proteinnetzwerks um Ataxin-2 untersucht, um Rückschlüsse auf die bisher unbekannte Funktion von Ataxin-2 machen zu können. Ataxin-2 ist das Krankheitsprotein der Spinozerebellären Ataxie Typ 2, einer Polyglutaminerkrankung, bei der die Expansion eines Polyglutamintraktes zur Degeneration von Purkinje-Neuronen führt. Da die Funktion von Ataxin-2 bisher nicht ermittelt werden konnte, sollte die Charakterisierung seiner Protein-Interaktoren es ermöglichen, Einblicke in seine Funktion zu gewinnen. Dazu wurden die drei Kandidaten „Similar to golgin-like“, TRAP und alpha-Actinin-1 untersucht, die alle drei mit Hilfe von Hefe-2-Hybrid Screens identifiziert worden waren. Im Fall von „Similar to golgin-like“, einem aus Genom und cDNA-Fragmenten hervorgesagten Protein unbewiesener Existenz, konnte eine mutationsabhängige Modulation der Bindungsstärke an Ataxin-2 im Hefe-2-Hybrid-System gezeigt werden, die sich allerdings mit rekombinanten Proteinen in Koimmunpräzipitationen in Säuger-Zellen nicht reproduzieren ließ. Beide Proteine kolokalisierten am ER, unabhängig von der Länge des pathogenen Polyglutamintraktes-2 in Ataxin. Gegen ein SIM-Peptid hergestellte Antikörper zeigten eine exklusive Expression im menschlichen Gehirn und wurden erfolgreich zum Nachweis eines endogenen Komplexes aus Ataxin-2 und SIM-IR im krankheitsrelevanten Gewebe eingesetzt. Allerdings war es nicht möglich, mittels 5’-RACE und 2D-Gel Massenspektrometrie die potentiellen Isoformen von SIM näher zu charakterisieren. Zur funktionellen Analyse von SIM wurden intrazelluläre Transportvorgänge am Golgi-Apparat untersucht, aber ein Einfluss von SIM / Ataxin-2 ließ sich nicht belegen. Im Fall des Interaktions-Kandidaten TRAP wurden Antikörper hergestellt und mit einem bereits publizierten polyklonalen Antikörper, der TRAP in rattus norvegicus erkennt, verglichen. Die Expressionsmuster zeigten eine identische Expression im Hirn und der Testis. Eine Kolokalisations-Studie wies sowohl TRAP als auch Ataxin-2 am ER nach. Allerdings erwiesen sich alle verwendeten Antikörper als ungeeignet für Immunpräzipitationen, so dass die physiologische Existenz des endogenen TRAP-Ataxin-2 Komplexes nicht bewiesen werden kann. Im Fall des Interaktor-Kandidaten alpha-Actinin-1 ließ sich die Interaktion mit Ataxin-2 sowohl für die endogenen Proteine in der zytosolischen Fraktion von Mausgehirnen als auch für die rekombinanten Proteine in Säuger-Zellen belegen. Beide Proteine konnten im Zytosol und zu kleineren Anteilen an der Plasmamembran kolokalisiert werden. Als verantwortliche Subdomänen im Fall von Ataxin-2 wurde der N-terminale Bereich des Proteins in der Nähe der pathogenen Expansion, im Fall von alpha-Actinin-1 die Aktin-bindende Domäne durch GST-pulldown Analysen identifiziert. Darauf aufbauend wurde in Patienten-Fibroblasten das Aktinzytoskelett und die Dynamik von alpha-Actinin-1 in Anwesenheit der Ataxin-2-Polyglutamin-Expansion untersucht, wobei allerdings kein Unterschied zu erkennen war. Anschließend an die Analyse des Zytoskeletts wurde ein möglicher Einfluss von Ataxin-2 und seiner Polyglutamin-Expansion auf die EGF-Rezeptorinternalisierung studiert, da eine Rolle von Ataxin-2 auf die Endozytose in parallelen Analysen der Arbeitsgruppe wahrscheinlich wurde. Hierzu wurden Säuger-Zellen mit alpha-Actinin-1 transfiziert und die Internalisierung mikroskopisch und mittels Analyse der ERK1/2 Aktivierung verfolgt. Ergänzt wurden die Experimente durch Analysen zur ERK1/2 Aktivierung in Patienten- und Kontroll-Fibroblasten. Entgegen den Erwartungen hatte die Überexpression von alpha-Actinin-1 keinen Einfluss auf die Internalisierung, und bei keinem der Ansätze zeigte sich eine signifikante Veränderung der ERK1/2 Aktivierung. Auch Transkriptombefunde aus SCA2-KO Gewebe, nach denen einzelne Gene des Zytoskeletts oder der Rezeptor-Endozytose ihre Expression ändern, ließen sich nicht mit Konsistenz validieren. Abschließend wurden Experimente zur subzellulären Lokalisation von Ataxin-2 durchgeführt, die eine Lokalisation am ER und nicht wie bisher berichtet am Golgi-Apparat sicherten und Ergebnisse zur Assoziation mit Polyribosomen bekräftigten. Obwohl somit bei allen drei Proteininteraktor-Kandidaten glaubwürdige Befunde für eine Ataxin-2 Bindung sprechen, ist derzeit eine funktionelle Analyse der Assoziationen nicht möglich und eine klare Definition der physiologischen Rolle von Ataxin-2 lässt sich aus diesen Daten nicht ableiten, wenn auch die prominente Lokalisation von Ataxin-2 am rauen endoplasmatischen Retikulum mit einem Einfluss von Ataxin-2 auf die ribosomale Translation und die Sekretion in Cisternen kompatibel ist.
Im Rahmen dieser Arbeit wurden ausgewählte 5’- und 3’-untranslatierte Regionen (UTRs) von mRNAs aus H. volcanii bestimmt. Dieses Datenset wurde verwendet um (1) haloarchaeale UTRs zu charakterisieren, (2) Konsensuselemente für die Transkrikptionsinitiation und -termination zu verifizieren und (3) den Einfluss haloarchaealer UTRs auf die Initiation und Regulation der Translation zu untersuchen. Es konnte gezeigt werden, dass alle untersuchten Transkripte nichtprozessierte 3’-UTRs mit einer durchschnittlichen Länge von 45 Nukleotiden besitzen. Darüber hinaus konnte ein putatives Transkriptionsterminationssignal bestehend aus einem pentaU-Motiv mit vorausgehender Haarnadelstruktur identifiziert werden. Die Analysen der Regionen stromaufwärts der experimentell bestimmten Transkriptionsstarts führten zur Identifizierung dreier konservierter Promotor Elemente: Der TATA-Box, dem BRE-Element und einem neuen Element an Position -10/-11. Überraschenderweise bestand die TATA-Box nur aus vier konservierten Nukleotiden. Die Untersuchung der UTRs ergab, dass die größte Anteil der haloarchaealen Transkripte keine 5’-UTR besitzt. Falls eine 5’-UTR vorhanden ist, besitzen unerwarteterweise nur 15% der 5’-UTRs aus H. volcanii eine Shine-Dalgarno-Sequenz (SD-Sequenz). Es konnte jedoch gezeigt werden, dass verschiedene native und artifizielle 5’-UTRs ohne SD-Sequenz sehr effizient in vivo translatiert werden. Außerdem hat die Sekundärstruktur der 5’-UTR und die Position struktureller Elemente offenbar einen entscheidenden Einfluss auf die Translatierbarkeit von Transkripten. Die Insertion von Strukturelementen nahe des Startkodons führte zu einer vollkommenen Repression der Translation, während die proximale Insertion des Motivs an das 5’-Ende der 5’-UTR keinen Einfluss auf die Translationsseffizienz hatte. Zusammenfassend kann sowohl der eukaryotische Scanning-Mechanismus als auch die bakterielle Initiation der Translation über die SD-Sequenz für haloarchaeale Transkripte mit 5’-UTR ohne SD-Sequenz ausgeschlossen werden. Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen bilden die Grundlage für weitere Untersuchungen zur Identifizierung eines entsprechenden dritten Mechanismus zur Initiation der Translation in H. volcanii. Eine aktuelle Studie zur globalen Analyse der Translationsregulation zeigte, dass der Anteil translational regulierter Gene in H. volcanii genauso hoch ist wie bei Eukaryoten (Lange et al., 2007). Um die Rolle haloarchaealer UTRs bei der Regulation der Translation zu charakterisieren, wurden die UTRs zweier ausgewählter translationsregulierter Gene untersucht. Es stellte sich heraus, dass nur die Anwesenheit beider UTRs, 5’- und 3’-UTR, zu einer Wachstumsphasen-abhängigen Regulation der Translation führt. Dabei hat die 3’-UTR allein keinen Einfluss auf die Translationseffizienz, während die 5’-UTR die Translationseffizienz in beiden Wachstumsphasen reduziert. Es zeigte sich außerdem, dass die 3’-UTR für die „Richtung“ der Regulation auf Translationsebene verantwortlich ist und putative Strukturelemente möglicherweise in den Regulationsmechanismus involviert sind. Zusammengefasst ergibt sich folgendes Modell der Translationsregulation in H. volcanii: Strukturierte 5’-UTRs führen zu einer Herabsetzung der konstitutiven Translationseffizienz. Dies kann differentiell durch regulatorische Faktoren kompensiert werden, welche spezifische Elemente der 3’-UTR binden. Sowohl natürliche als auch artifizielle Aptamere und allosterische Ribozyme stellen effektive Werkzeuge zur exogen kontrollierten Genexpression dar. Daher wurde die Anwendbarkeit eines Tetracyclin-induzierbaren Aptamers und eines konstitutiven Hammerhead-Ribozyms in H. volcanii untersucht. Es stellte sich allerdings heraus, dass das Aptamer bereits ohne Tetracyclin starke inhibitorische Sekundärstrukturen ausbildet. Als Alternative wurden Reportergenfusionen mit einem selbstspaltenden Hammerhead-Ribozym konstruiert. Die selbstspaltende Aktivität des Hammerhead-Ribozyms in H. volcanii konnte erfolgreich in vivo demonstriert werden, was die Grundlage zur Entwicklung konditionaler Expressionssysteme basierend auf dem Hammerhead-Ribozym in H. volcanii bildet.
Die Untersuchung der Eigenschaften von Hadronen und ihren Konstituenten (Quarks und Gluonen) in heißer und/oder dichter Kernmaterie ist eines der Hauptziele der Physik mit schweren Ionen. Der Zustand dichter und heißer Materie kann im Labor für kurze Zeit in der Reaktionszone von relativistischen Schwerionenkollisionen geschaffen werden. Einen Einblick über die Eigenschaften der starken Wechselwirkung und über die Massenerzeugung der Hadronen geben Dileptonen-Experimente, da Leptonen nicht von der starken Wechselwirkung beeinflusst werden. Unabhängig von der Strahlenergie zeigen die invarianten Massenspektren der Dileptonen in Schwerionenkollisionen im Vergleich zur Superposition der erwarteten hadronischen Zerfälle im Vakuum einen Überschuss im invarianten Massenbereich 0,2 - 0,6 GeV/c². Während dieser Überschuss bei CERN-SPS Energien in Zusammenhang mit der In-Medium-Modifikation der Spektralfunktion des Rho-Mesons gebracht wird, konnte die hohe Zahl der Dileptonen, die von der DLS Kollaboration in C + C und Ca + Ca bei 1 GeV/u beobachtet wurde, bis zum Erscheinen der HADES Daten nicht zufrieden stellend erklärt werden. Die Diskrepanz zwischen experimentellen Daten und Transportrechnungen erhielt den Namen "DLS Puzzle". In diesem Zusammenhang wurde eine kontroverse Diskussion über die Validität der Ergebnisse der DLS Kollaboration geführt. Das HADES Detektorsystem (High Acceptance Di-Electron Spectrometer), das sich am Schwerionensynchroton der Gesellschaft für Schwerionenforschung (GSI) in Darmstadt befindet, ist zur Zeit das einzige Experiment, das Dielektronen bei Projektilenergien von 1 - 2 GeV/u misst. Es tritt somit die Nachfolge des DLS Experiments an. Jedoch ist HADES durch zahlreiche technische Verbesserungen, u.a. Massenauflösung und Akzeptanz, im Vergleich zum Spektrometer DLS ein Experiment der 2. Generation. Erste Ergebnisse der Messung 12C + 12C bei 2 GeV/u der HADES Kollaboration bestätigen den generellen Trend einer erhöhten Zählrate im Vergleich zu den erwarteten Beiträgen von hadronischen Zerfällen. Es stellt sich die Frage, wie sich diese Beobachtung zu kleineren Strahlenergien hin fortsetzt. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wird die mit dem HADES Detektorsystem durchgeführte Messung der Dielektronenproduktion in der Schwerionenkollision 12C + 12C bei einer Projektilenergie von 1 GeV/u ausgewertet. Wesentliche Zielsetzungen sind u. a. die Überprüfung der DLS Daten und die Bestimmung der Anregungsfunktion des Überschusses. In der Analyse wird demonstriert, dass Leptonen effizient nachgewiesen werden. Die dargestellte Paaranalyse zeigt, dass der kombinatorische Untergrund erfolgreich reduziert und die Menge der wahren Dielektronen weitgehend erhalten werden kann. Nach Abzug des kombinatorischen Untergrundes werden die effizienzkorrigierten und normierten invarianten Massen-, Transversalimpuls- und Rapiditätsverteilungen der Dielektronen untersucht. Die Ergebnisse werden mit hadronischen Cocktails verschiedener theoretischer Ansätze verglichen. Diese beinhalten die Beiträge kurz- und langlebiger Dileptonenquellen einer thermischen Quelle (PLUTO) sowie mikroskopische Transportrechnungen (HSD,IQMD). Im Massenbereich 0,2 - 0,6 GeV/c² wird der gemessene Überschuss relativ zu den Vorhersagen bestätigt. Zusammen mit den Ergebnissen der Messung 12C + 12C bei 2 GeV/u zeigt sich, dass der Überschuss mit abnehmender Strahlenergie relativ zunimmt. Eine detaillierte Analyse zeigt, dass der Überschuss in dem Massenintervall 0,15 - 0,5 GeV/c² als Funktion der Projektilenergie entsprechend der Zahl der produzierten neutralen Pionen und nicht wie die Zahl des Eta-Mesons skaliert. Der direkte Vergleich der HADES mit den DLS Ergebnissen zeigt, dass die Daten der vorliegenden Arbeit mit den für lange Zeit angezweifelten DLS Resultaten übereinstimmen. Die Frage nach dem physikalischen Ursprung des Überschusses rückt somit erneut in den Vordergrund. In diesem Zusammenhang ist das Studium der Dileptonenproduktion in elementaren Reaktionen p + p und d + p wichtig. Neuere Rechnungen mit einem One Boson Exchange (OBE) Modell deuten darauf hin, dass die Beiträge von p-p und hauptsächlich p-n zur Bremsstrahlung signifikant höher sind als bisher vermutet. Eine aktualisierte Transportrechnung (HSD), deren Parametrisierung der Bremsstrahlung durch dieses OBE Resultat inspiriert ist, scheint in der Lage zu sein, die Ergebnisse der Messungen 12C + 12C bei 1 GeV/u der HADES und DLS Kollaboration recht gut zu beschreiben. Die entsprechenden Vergleiche sind dargestellt und werden diskutiert. Aber auch die Transportrechnung IQMD erklärt die HADES Daten recht gut. Daher ist es offensichtlich, dass eine direkte Gegenüberstellung der OBE Modellrechnungen und der von der HADES Kollaboration gemessenen und derzeit analysierten Daten zur Dileptonenproduktion in p + p und d + p Reaktionen erforderlich ist. Nur so können sichere Schlüsse über den Ursprung der Dileptonen bei SIS Energien gezogen werden.
Die Suche nach einem geeigneten Photosensor für das PANDA-Experiment wurde durch folgende Anforderungen eingegrenzt: • Tauglichkeit in einem starken Magnetfeld • Funktionsfähigkeit trotz niedriger Temperatur • geringe Bauhöhe • interne Verstärkungsstufe wegen der geringen Lichtausbeute von PbWO4 • stabiler Betrieb trotz hoher Strahlenbelastung Diese Punkte werden von Large Area Avalanche-Photodioden (LAAPDs) erfüllt. Da diese Si-Halbleiterdioden im laufenden Experiment einer hohen Strahlenbelastung ausgesetzt sein werden, ist es erforderlich, die Strahlenhärte im Vorfeld intensiv zu testen. Im Rahmen dieser Diplomarbeit wurden Strahlenhärtetests mit geladenen und neutralen Teilchen an (inter-)nationalen Instituten und der Universität Frankfurt durchgeführt, wobei das Hauptaugenmerk auf der Neutronenbestrahlung lag. Dazu wurde eine Messvorrichtung entwickelt und funktionstüchtig aufgebaut, mit der dann die Messungen an fünf verschiedenen Dioden mit einer Kapazität von 180 pF vorgenommen wurden. Während der Bestrahlung wurde der Dunkelstrom in Abhängigkeit von der Bestrahlungszeit bei konstanten Temperaturen gemessen. Vor und nach den Tests wurden die APD-Parameter charakterisert, um später durch den Vergleich der Daten Aussagen zur Strahlenhärte der Photodetektoren machen zu können. Die Ergebnisse und Vergleiche zeigen, dass die APDs nach der Bestrahlung mit Photonen weiterhin gut funktionieren. Die Quantenausbeute verändert sich nicht. Der durch Protonen- (Rate ≈ 1013 p/cm2 (90 MeV) und Neutronenbestrahlung (Rate ≈ 1010 n/cm2 (1 MeV) und 1014 n/cm2 (14 MeV)) erzeugte hohe Dunkelstrom der APDs ist aufgrund seiner Temperaturabhängigkeit und den Ausheilungseffekte reduzierbar. Es ist zu erwarten, dass die APDs im laufenden Experimentbetrieb trotz dieser Strahlung funktionsfähig bleiben werden. Sobald die mit Neutronen bestrahlten APDs abgeklungen sind, werden ihre Parameter zum Vorher-/Nachher-Vergleich vermessen. Dazu gehören der Dunkelstrom in Abhängigkeit von der Verstärkung, die Verstärkung in Abhängigkeit von der Spannung und Wellenlänge und die Quantenausbeute. Um die Ausheilung bestrahlter Photodioden in Abhängigkeit von der Temperatur genauer zu bestimmen, sollen sie (unter Vorspannung) in einem Ofen bei T = 80◦C ausgebacken werden, bis der Dunkelstrom sich wieder in einem Gleichgewicht befindet. Nach diesem Vorgang werden dann alle APD-Parameter noch einmal vermessen, um einen Vergleich mit den Werten vor der Bestrahlung zu ziehen. Neben diesen nachbereitenden Arbeiten wird an ersten rechteckigen APD-Prototypen, die sich in der Entwicklungsphasen befinden, geforscht. An diesen außergewöhnlich großen APDs müssen alle an den quadratischen Photodioden bereits durchgeführten und noch folgenden Tests ebenfalls vorgenommen werden.
In vergangenen Studien wurde gezeigt, dass die körperliche Leistungsfähigkeit stark von der diastolischen Funktion beeinflusst wird. Es wurde postuliert, dass eine sich unter Belastung verschlechternde diastolische Füllung zu einer Beeinträchtigung des Schlagvolumens führt und auf diese Weise die körperliche Belastbarkeit einschränkt. Der Sauerstoffpuls als Indikator des Schlagvolumens bietet eine einfache Möglichkeit das Verhalten des Schlagvolumens unter Belastung zu untersuchen. Es sollte festgestellt werden, von welchen Faktoren die Kinetik des Sauerstoffpulses unter Belastung bei Patienten mit arterieller Hypertonie und diastolischer Dysfunktion bestimmt wird. Eine Spiroergometrie wurde bei 102 Patienten zwischen 25 und 75 Jahren sowie bei 15 jungen gesunden Probanden durchgeführt. Um gleiche Testzeiten bei unterschiedlichem Trainingszustand zu ermöglichen, wurden unterschiedliche Rampenprotokolle ausgewählt. Die Berechnung der Steigung des Sauerstoffpulses erfolgte korrigiert um die individuelle Leistung und das fettfreie Körpergewicht für die ersten und letzten zwei Minuten der Belastung (O2P*Start, O2P*Ende). Zusätzlich wurden bei jedem Teilnehmer eine Echokardiographie sowie Blut- und Urinuntersuchungen durchgeführt. Echokardiographisch zeigten die Patienten gegenüber den Probanden Zeichen der linksventrikulären Hypertrophie sowie der diastolischen Dysfunktion. Die Gruppen unterschieden sich nicht hinsichtlich des Erreichens der alters- und geschlechtsabhängigen Sollwerte für die maximale Sauerstoffaufnahme und den maximalen Sauerstoffpuls. Die Probanden erreichten signifikant höhere Laktatkonzentrationen und einen höheren respiratorischen Quotienten. O2P*Ende unterschied sich nicht. Entsprechend O2P*Ende wurden die Patienten in Tertile eingeteilt. Die auf diese Weise entstandenen Gruppen unterschieden sich bezüglich der Basisparameter nur hinsichtlich des HbA1c und der Ruheherzfrequenz. In der Spiroergometrie erreichte das Tertil mit dem geringsten O2P*Ende einen höheren respiratorischen Quotienten, eine höhere maximale Laktatkonzentration und einen größeren Anstieg der Herzfrequenz. In allen Tertilen wurden gleiche Werte für die maximale Sauerstoffaufnahme, die Testdauer und die erreichte Leistung erzielt. Die multivariate Analyse ergab RQmax und HFincr als einzige unabhängige Prädiktoren für ein niedriges O2P*Ende. Es bestand eine starke inverse Korrelation zwischen HFincr und dem HbA1c sowie der Einnahme von Betablockern und dem chronologischen Alter. O2P*Ende unterschied sich nicht zwischen Patienten und Probanden und erreichte in beiden Gruppen ein Plateau. Damit ist die Plateaubildung des Schlagvolumens bei Belastung ein physiologischer Prozess, der unabhängig von Alter und Trainingszustand ist. Bei Patienten mit arterieller Hypertonie wird die Steigung des Sauerstoffpulses bei maximaler Belastung vom Anstieg der Herzfrequenz und des RQ bestimmt und ist nicht zur Beurteilung der Eigenschaften der Diastole geeignet. Physiologischerweise erreicht der Sauerstoffpuls bei maximaler Belastung ein Plateau, das Schlagvolumen wird nicht weiter gesteigert. Eine chronotrope Inkompetenz infolge Alter, Betablockereinnahme oder autonomer Dysfunktion führt zu einem Ausbleiben der physiologischen Plateaubildung und mutmaßlich zu einer Belastungsintoleranz mit Abbruch noch vor Erreichen einer metabolischen Ausbelastung. In Anbetracht der außerordentlichen prognostischen Bedeutung einer chronotropen Inkompetenz ist es denkbar, dass eine anhaltende Steigerung des Sauerstoffpulses bei maximaler Belastung selbst auf ein erhöhtes kardiovaskuläres Risiko hinweist. Die enge Korrelation des Anstiegs der Herzfrequenz mit dem HbA1c obwohl dieser im Mittel nicht pathologisch erhöht war, lässt darauf schließen, dass bereits leichte Störungen der Glukosetoleranz zu Schädigungen des autonomen Nervensystems des Herzens führen.
Mannheimia haemolytica und Pasteurella multocida gehören zu den Verursachern der unter Rindern weltweit verbreiteten Enzootischen Bronchopneumonie. Derzeitige Impfstoffe und Antibiotika gegen diese Bakterien können die Verbreitung der Krankheit nicht maßgeblich einschränken, weshalb Bedarf an neuen Medikamenten besteht. Bei der Besiedelung der Lunge treffen M. haemolytica und P. multocida auf Eisenmangel. Die Aufnahme von Eisen ist ein wesentlicher Faktor bei der Kolonisierung und Persistenz pathogener Bakterien im Wirt, da Eisen essentiell ist. Medikamente, die an Proteinen der Eisenversorgung angreifen, können deshalb zur Eindämmung der Bronchopneumonie beitragen. Um einen Überblick über die Gene von M. haemolytica und P. multocida zu erhalten, die bei der Adaptation an Eisenmangel beteiligt sind, wurden die Bakterien in der vorliegenden Arbeit in vitro unter Eisenmangel kultiviert, denn die meisten bakteriellen Gene, die an der Eisenaufnahme beteiligt sind, werden erst bei Eisenmangel transkribiert. Mittels Mikroarray-Analyse der Transkriptome wurden erstmals die in vitro eisenregulierten Gene von M. haemolytica und erstmals auch die eisenregulierten Gene eines Rinder-Isolats von P. multocida identifiziert. Der in dieser Arbeit verwendete Mikroarray war ein Multigenom-Mikroarray und stellt die offenen Leserahmen beider Bakterien dar. Mit der Mikroarray-Analyse wurden 129 Gene von M. haemolytica identifiziert, die bei Wachstum unter Eisenmangel eine veränderte Transkription aufwiesen. Die größte Gruppe der Gene mit verstärkter Transkription bildeten die Gene, die für Rezeptoren und Transporter kodieren. Von diesen kodieren etwa drei Viertel für Proteine, die an der Aufnahme von Eisen aus verschiedenen Quellen beteiligt sind. Die größte Gruppe der Gene mit verminderter Transkription wurde von Genen gebildet, die für Proteine des Energie-Stoffwechsels kodieren. Damit wurde auch für M. haemolytica das Prinzip bestätigt, dass Bakterien bei Eisenmangel verstärkt Gene transkribieren, deren Proteine an der Eisenaufnahme beteiligt sind, während Gene für eisenhaltige Proteine des Energie-Stoffwechsels vermindert transkribiert werden. Bei der Analyse des Transkriptoms von P. multocida wurden 173 Gene mit veränderter Transkription identifiziert. Auch bei P. multocida konnte mit der funktionellen Klassifizierung der kodierten Proteine die größte Gruppe an Genen mit verstärkter Transkription den Transport- und Bindungsproteinen zugeordnet werden. Die größte Gruppe an Genen mit verminderter Transkription wurde auch bei P. multocida von Genen gebildet, die für Proteine des Energie-Stoffwechsels kodieren. Beim Vergleich des Transkriptoms von M. haemolytica mit dem von P. multocida wurden mehr Unterschiede als Gemeinsamkeiten festgestellt. Nur 40 der 1424 homologen Gene zeigten die gleiche Richtung in der Änderung in der Transkription. Unter den 15 homologen Genen mit verstärkter Transkription waren die Gene, die für einen Hämoglobin-Rezeptor, die ABC-Transportsysteme FbpABC und YfeABCD sowie das Energie liefernde System TonB-ExbBD kodieren. In den 25 homologen Genen mit verminderter Transkription waren 15 Gene enthalten, deren kodierte Proteine am Energie-Stoffwechsel beteiligt sind. Dies waren die Proteine NapABCDFGH des Nitrat-Reduktase-Komplexes, die Proteine NrfABCD des Nitrit-Reduktase-Komplexes und die Proteine FrdABCD des Komplexes der Fumarat-Reduktase. Ein auffälliger Unterscheid war, dass bei M. haemolytica die gesamten Gene verstärkt transkribiert wurden, deren Proteine an der Aufnahme von Eisen aus Transferrin beteiligt sind. Bei P. multocida dagegen konnte das Gen für den Transferrin-Rezeptor nicht nachgewiesen werden. Somit gehört das in dieser Arbeit verwendete Isolat von P. multocida vermutlich zu den 30% der Rinder-Isolate von P. multocida, die keinen Transferrin-Rezeptor besitzen, aber die Rinderlunge besiedeln können (Ewers et al., 2006). Im Vergleich zu M. haemolytica fielen bei P. multocida die vielen verstärkt transkribierten Gene auf, die an der Aufnahme von Eisen aus dem Blut beteiligt sind. Die Transkription dieser verschiedenen Transporter deutet auf eine gute Adaptation von P. multocida für die Verwendung von Eisen aus dem Blut des Wirts hin, die bei M. haemolytica in diesem Maß nicht gegeben scheint. Für M. haemolytica wurde die in vivo-Relevanz einiger eisenregulierter Gene überprüft, die in der Mikroarray-Analyse eine erhöhte Transkription zeigten. Dazu wurde die RNA untersucht, die aus dem Lungengewebe von infizierten Rindern isoliert worden war. In diesem Gewebe wurde die Transkription von 11 Genen mittels RT-PCR nachgewiesen. Für die Gene, die für die Hämoglobin-Rezeptoren von M. haemolytica kodieren, wurde mittels quantitativer real time PCR auch eine Verstärkung der Transkription im Lungengewebe nachgewiesen. Die Verstärkung der Transkription in vivo war der transkriptionellen Verstärkung in vitro vergleichbar, was auf eine Funktion der Hämoglobin-Rezeptoren bei der Infektion in vivo hindeutet. Zur Untersuchung der Regulation des Eisenhaushalts von M. haemolytica wurde versucht, das Gen fur zu deletieren, das für den Hauptregulator des Eisenhaushalts kodiert, was jedoch nicht gelungen ist. In einem antisense-Ansatz konnte jedoch gezeigt werden, dass der Stamm mit dem fur-antisense-Plasmid ein signifikant verzögertes Wachstum hatte, was auf die essentielle Funktion des Gens fur in M. haemolytica hinweist. Ein antisense-Ansatz ist noch kein Beweis für die essentielle Funktion eines Gens. Doch die mit Gioia et al. (2007) übereinstimmenden Schwierigkeiten bei der Herstellung einer ∆-fur-Mutante von M. haemolytica sowie das verringerte Wachstum in Gegenwart der fur-antisense-mRNA deuten stark auf eine essentielle Funktion dieses Gens hin.
Kieferorthopäden beschreiben die Anordnung der Zähne und die Stellung der Kiefer üblicherweise mittels Winkel und Strecken in der sagittalen Gesichtsebene. Im vorliegenden Fall werden fünf Winkel betrachtet und jedes Individuum lässt sich als Punkt in einem 5-dimensionalen Raum darstellen. Individuen, die laut Experten ein gut funktionierendes Gebiss und ein harmonisches Äußeres besitzen, formen eine Punktwolke, die im Folgenden als die Norm Population bezeichnet wird. Individuen fern von der Wolke benötigen kieferorthopädische Behandlung. Welche Form sollte dieser Eingriff annehmen? Durch Hilfsmittel der modernen Kieferorthopädie lassen sich die beschriebenen Winkel nahezu nach Belieben ändern. Dies ist natürlich verbunden mit einer unterschiedlichen Menge an Problemen, Arbeitsaufwand und Unannehmlichkeiten, abhängig vom individuellen Patienten. Diese Arbeit präsentiert eine Methode, die auf jedem Computer leicht implementierbar und auf k Variablen verallgemeinerbar ist. Sie ermöglicht Kieferorthopäden eine Visualisierung, wie verschiedene denkbare Anpassungen der Winkel eines Patienten dessen relative Position zur Norm Population verändern. Damit unterstützt sie Kieferorthopäden bei der Entscheidung für einen Behandlungsplan, der die besten Ergebnisse verspricht.
Einsatz entomopathogener Pilze gegen die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi : erste Feldresultate
(2008)
Die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi Loew (Diptera: Tephritidae) ist der wichtigste Schädling im Süßkirschenanbau in Europa. Bei unbehandelten Bäumen können bis zu 100% der Kirschen Madenbefall aufweisen. Da Handel und Verbraucher nur einen Befall von maximal 2% tolerieren, sind effiziente Bekämpfungsmaßnahmen gefragt. Der bisher verwendete Wirkstoff Dimethoate könnte im Zuge der Re-Evaluation von Pflanzenschutzmitteln in der EU seine Zulassung verlieren. Danach stünde die gesamte Kirschenproduktion in Europa vor der gleichen Situation wie derzeit der ökologische Landbau: eine Regulierung der Kirschfruchtfliege wäre nur noch über Leimfallen oder durch den Einsatz von Netzen möglich. Beide Methoden sind sehr arbeitsintensiv und oft nicht ausreichend wirksam. Im Labor wurden mehrere Pilzstämme gegen verschiedene Entwicklungsstadien der Kirschfruchtfliege geprüft, mit dem Ergebnis, dass nur adulte Fliegen befallen werden. Dabei zeigten die Pilze Beauveria bassiana und Paecilomyces fumosoroseus die beste Wirkung. Diese beiden Pilze, die bereits in kommerziellen Produkten formuliert sind, wurden 2006 in zwei Feldversuchen gegen adulte Kirschfruchtfliegen appliziert.
Die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi Loew (Diptera: Tephritidae) ist der wichtigste Schädling im Süßkirschenanbau in Europa. Bei unbehandelten Bäumen können bis zu 100% der Kirschen Madenbefall aufweisen. Da Handel und Verbraucher nur einen Befall von maximal 2% tolerieren, sind effiziente Bekämpfungsmaßnahmen gefragt. Der bisher verwendete Wirkstoff Dimethoate könnte im Zuge der Re-Evaluation von Pflanzenschutzmitteln in der EU seine Zulassung verlieren. Danach stünde die gesamte Kirschenproduktion in Europa vor der gleichen Situation wie derzeit der biologische Landbau: eine Regulierung der Kirschfruchtfliege wäre nur noch über Leimfallen oder durch den Einsatz von Netzen möglich. Beide Methoden sind sehr arbeitsintensiv und oft nicht ausreichend wirksam. Der Einsatz von Mikroorganismen als Biocontrol-Maßnahme könnte eine Alternative darstellen. Die Verwendung von entomopathogenen Pilzen zur Bekämpfung von Tephritiden wurde in den letzten Jahren von mehreren Autoren beschrieben (Anagnou-Veroniki et al., 2005; Ekesi et al., 2005; Konstantopoulou & Mazomenos, 2005; Yee & Lacey, 2005), wobei bisher noch keine Erfahrungen zu R. cerasi vorliegen. Ziel dieser Untersuchung war die Beurteilung verschiedener Pilzstämme (Deuteromycotina: Hyphomycetes) hinsichtlich ihrer Pathogenität und Virulenz gegen die Kirschfruchtfliege.
Vorratsschädliche Insekten sind Spezialisten, die in der Lage sind, trockene pflanzliche Materialien aufzuspüren, zu besiedeln und damit über die Befeuchtung durch Respiration dem Abbau durch weitere Organismen (Pilze, Milben, Bakterien) zuzuführen. Auf diese Weise sind sie die Auslöser eines Kompostierungsprozesses. Durch ihr hervorragendes Orientierungsvermögen entlang eines Duftstoffgradienten finden sie sich regelmäßig in Vorratslagern und Gebäuden der Lebens- und Futtermittelverarbeitung ein, falls sie nicht bereits mit befallenen Produkten passiv eingeschleppt wurden. In der Praxis der Schädlingsbekämpfung in Deutschland werden zunehmend auch Verfahren der Hitzeentwesung in Gebäuden angeboten, die der Begasung mit giftigen Gasen Konkurrenz machen und auch in Betrieben des Ökolandbaus eingesetzt werden können. Einen Überblick über den Einsatz extremer Temperaturen im Vorratsschutz vermitteln die Arbeiten von Fields (1992), Burks et al. (2000) und Adler & Rassmann (2000). Laborversuche unter definierten Temperaturen hatten zum Ziel, die Widerstandsfähigkeit bestimmter Arten und ihrer Entwicklungsstadien zu überprüfen. Darüber hinaus wird kurz über Erfahrungen in der Praxis berichtet.
Winterweizen bedeckte 1999-2004 64 % der Ackerfläche Schleswig-Holsteins, Winterraps 31 %. Die wichtigsten Schädlinge an Winterweizen waren die drei Getreideblattlausarten (Hom., Aphididae)(Sitobion avenae und Metopolophium dirhodum, selten Rhopalosiphum padi) und die beiden Oulema-Arten (Getreidehähnchen)(O. melanopus und O. lichenis) (Col., Chrysomelidae). An Winterraps traten im Untersuchungszeitraum auf: Meligethes aeneus (F.) (Rapsglanzkäfer) (Col., Nitidulidae) und Ceutorrhynchus assimilis (Payk.) (Kohlschotenrüßler) (Col., Curculionidae). In beiden Kulturen wurden sechs Feldversuche durchgeführt, mit frühen und späten Insektizid-Applikationen (an je zwei Standorten, mit vierfacher Wiederholung). Bei Weizen waren die Parzellen 50 m² groß, bei Raps 90 m². Bei Winterweizen zeigten beide Schaderreger-Gruppen negative Einflüsse auf den Ertrag, wenn sie nicht bei Bekämpfungsschwellen bekämpft wurden. Sowohl der Getreidehähnchen - als auch der Blattlausbefall waren signifikant negativ mit dem Ertrag korreliert. Die ökonomische Auswertung ergab, dass im Untersuchungszeitraum – bei Beachtung der Bekämpfungsschwellen - die frühe Bekämpfung der Getreidehähnchen-Larven wirtschaftlicher war als die spätere der Getreideblattläuse. Bei Winterraps erwies sich die Bekämpfung des Kohlschotenrüsslers als ertraglich und ökonomisch vorteilhaft, selbst ohne Auftreten von Dasineura brassicae (Winn.), der Kohlschotenmücke. Die Bekämpfung des Rapsglanzkäfers hingegen war nur in einem von sechs Versuchen ertragsmäßig und ökonomisch erfolgreich. Die Probleme bei diesem Schädling sind 1. die zu niedrige Bekämpfungsschwelle und 2. die Resistenz gegenüber synthetischen Pyrethroiden. Wurden in Schleswig-Holstein 1999 75.000 ha Ackerfläche mit Insektiziden behandelt (22.7 % AF), stieg die Fläche bis 2004 auf 220.000 (66.5 % AF). Die Anteile der einzelnen Wirkstoffe haben sich verändert.
Fababohnen (Vicia faba L.) nehmen in der Ökologischen Landwirtschaft als Protein- und N-Quelle eine wichtige Stellung in der Fruchtfolge ein (Lampkin 1994; Müller & von Fragstein und Niemsdorff 2006). Als ertragslimitierende Faktoren spielen neben Wasserknappheit auch Schaderreger wie Insekten, Pilze und verschiedene Viruserkrankungen (Cockbain 1983) eine wichtige Rolle. Virusbedingte Ertragseinbußen wurden von Schmidt (1984) in konventionellen Fababohnen Ostdeutschlands auf jährlich ca. 8% geschätzt. Unter den nicht-chemischen Verfahren zur Minderung von vektorvermittelten Viruserkrankungen in Ackerkulturen, mit zugleich potentieller Eignung für ökologische Anbauverhältnisse, gehört neben der Frühsaat (Heathcote & Gibbs 1962) auch die Anwendung von Strohmulch. Mulchen erzielte insbesondere bei nicht-persistenterÜbertragung durch Blattläuse virusreduzierende Effekte in Lupinen. (Jones 1994), Kartoffeln (Heimbach & al. 1998; Saucke & Döring 2004) und Raps (& al. 2002). Ziele der vorliegenden Arbeit bildeten die Anwendung von Strohmulch in Kombination mit Früh- und Spätsaat in einem faktoriellen Parzellenversuch im Ökologischen Anbau von Fababohnen hinsichtlich der Auswirkungen auf Blattlausbesiedelung, Virusinfektionen, Pflanzenentwicklung und Ertrag.
Einfluss einer Low-input-Pflanzenschutzstrategie auf tritrophische Systeme in Winterweizen und Erbse
(2008)
Zahlreiche Studien belegen, dass natürliche Gegenspieler von Blattläusen (z. B. Coccinellidae, Syrphidae, Chrysopidae, Carabidae) in der Lage sind, das Blattlauswachstum einzuschränken und einen ökonomisch relevanten Massenbefall zu verhindern. Daher ist es wichtig, die Prädatoren z. B. durch reduzierte Anwendung chemischer Pflanzenschutzmittel zu schonen. Untersuchungen zeigten, dass der Verzicht von chemischen Pflanzenschutzmitteln, z. B. im Ökolandbau, und eine verringerte Intensität der Anwendung zu positiven Auswirkungen auf die natürlichen Regelmechanismen und Biodiversität in den Feldern führte (u. a. Kromp 1990, Langmaack et al. 2001). Andere Studien belegten, dass es zwischen ökologischem und konventionellem Anbau keine großen Unterschiede gab (u. a. Purtauf et al. 2005). Bislang ist offen, wie sich im Rahmen einer konventionellen Landbewirtschaftung eine durchgängige deutliche Reduzierung der Anwendung chemischer Pflanzenschutzmittel bei Erhalt der sonstigen Rahmenbedingungen langfristig auf die ökologische Situation im Feld auswirkt. Ziel der vorliegenden 3-jährigen Untersuchungen war es daher, Phänomene der langfristigen Anpassung tritrophischer Systeme und Dominanzstrukturen von Nützlingsgesellschaften an Pflanzenschutzsysteme mit um 50 % reduzierter Anwendung von Herbiziden, Fungiziden und Insektiziden anhand von geeigneten Indikatoren zu identifizieren.
Die Wirksamkeit des entomopathogenen Pilzes (EPP) L. muscarium im Einsatz gegen F. occidentalis ist in unseren Versuchen mehrfach belegt worden. In verschiedenen Schalen-, Käfig- und Gewächshausuntersuchungen wurde festgestellt, dass die Applikation der Sporensuspension in das Wirtshabitat zur Infektion und zum Absterben der Wirte führt. Dabei konnte auch die saprophytische Entwicklung des Pilzes als Mycel mit Sporulation auf den Kadavern beobachtet werden (Hetsch 2004, Lerche et al. 2004, 2005). Ausgehend von den sporulierenden Kadavern sind die Disseminationsstrategien in der Wirt-Parasit-Beziehung F. occidentalis und L. muscarium, in Relation zum Verhalten des Wirtes sowie der physikalischen Faktoren Wasser und Luftbewegung, untersucht worden. Die Aufklärung dieser Zusammenhänge ist entscheidend für eine höhere Effizienz und Nachhaltigkeit des Pilzes im Praxiseinsatz.
Monophage Pflanzenfresser können im Gegensatz zu Polyphagen nur eine bestimmte Wirtspflanze nutzen und stehen daher auch immer in potentieller Konkurrenz zu Generalisten. Ist eine Nahrungsquelle erschöpft, so kann der Polyphage auf eine andere Nahrungsressource wechseln. Dem Spezialisten ist dies jedoch nicht möglich. Am Beispiel einer Buchenfraßgesellschaft wurde untersucht, welche Strategie ein monophager Herbivor verfolgt, um in der interspezifischen Konkurrenz mit Polyphagen zu bestehen und sich seine ökologische Nische zu sichern. Der früh im Jahr auftretende Buchenspringrüßler Rhynchaenus fagi ist in seiner Entwicklung obligatorisch an die Buche (Fagus sylvatica) gebunden. Nach dem Blattaustrieb im April führen die Käfer einen Reifefraß (Lochfraß) an Buchenblättern durch. Die Larven von Rhynchaenus fagi minieren das Buchenblatt. Sie erzeugen zunächst parallel zu den Blattnerven eine Gangmine, welche sich am Blattrand platzartig erweitert. Unbefressene Anteile des Blattes bleiben turgeszent und photosynthetisch aktiv. Der Larvenfraß induziert jedoch die Akkumulation phenolischer Verbindungen im Blattparenchym (Schardt & al. 2006). Ende Mai erscheinen die Jungkäfer, die ebenfalls die Ressource Buchenblatt für ihren Reifungsfraß benötigen. Der polyphage Schwammspinner Lymantria dispar befrißt ein breites Spektrum einheimischer Laubbäume einschließlich der Buche, die bei Übervermehrungen auch Kahlfraß erleidet (Schwerdtfeger 1981). Hier wird die Hypothese getestet, dass der monophage Buchenspringrüßler durch seine Fraßinduktion die Nahrungsqualität des Buchenblattes für den Schwammspinner herabsetzt und damit beiträgt, seine Nische gegen einen polyphagen Konkurrenten zu verteidigen.
Seit mehreren Jahren ist Sulfurylfluorid (Sulfuryldifluorid, SF) als Schädlingsbekämpfungsmittel für den Materialschutz und den Vorratsschutz gegen Insekten gelistet. Insbesondere der Ersatz des ozonzerstörenden Brommethans wird in diesen Anwendungsgebieten überwiegend mit diesem Wirkstoff realisiert. Sulfurylfluorid gilt seit langer Zeit als ein bewährtes Begasungsmittel gegen Termiten in Holzhäusern in den Vereinigten Staaten. Als 2005 die Industrienationen gemäß den Beschlüssen des Montrealer Protokolls den Ausstieg aus der Brommethantechnologie umsetzten, gab es Zulassungen für die Leerraumentwesung im Vorratsschutz und Genehmigungen für die Verwendung im Holz- und Materialschutz gegen Insekten.
Zu den Ährenschädlingen am Winterweizen zählen die Gelbe Weizengallmücke (C. tritici (Kirby)) und die Orangerote Weizengallmücke (S. mosellana (Géhin)) (Holland & al., 1996). In Abhängigkeit vom Befallsstadium der Weizenähre und der Biologie der Erreger sind folgende Schadsymptome bekannt: Verminderung der Kornzahl pro Ähre (C. tritici) bzw. geschrumpfte oder missgebildete Körner (S. mosellana) (Mölck, 2006). Der Saatgutwert wird beeinträchtigt und die Backqualität beeinflusst (Miller & Halton, 1961). Hinsichtlich Prognose und Überwachung des Auftretens von Weizengallmücken gab es bisher keine praxistauglichen methodischen Ansätze im Bundesland Sachsen-Anhalt. Hinzu kommt, dass der derzeit verstärkt praktizierte pfluglose Anbau von Weizen nach Weizen ein höheres Befallsrisiko erwarten lässt. Mit der Identifikation von Sexualpheromonen, die als hoch attraktiv für Männchen von S. mosellana gelten (Gries & al., 2000), eröffnen sich nun neue Prognosemöglichkeiten. Die effektive Nutzung von Pheromonfallen zum Monitoring von Gallmücken könnte somit ein erster Baustein zur Erarbeitung praxistauglicher Richtwerte darstellen. In einer zweijährigen Testphase wurde in Zusammenarbeit mit der Landesanstalt für Landwirtschaft, Forsten und Gartenbau geprüft, ob die Pheromonfallen eine Gradationswahrscheinlichkeit der Problemschädlinge, insbesondere in Risikofruchtfolgen signalisieren können. Die Ergebnisse sowie Daten zu weiteren Überwachungsansätzen werden präsentiert.
Der Gemeine Nagekäfer Anobium punctatum ist in Mitteleuropa in Gebäuden weit verbreitet und kommt mitunter auch in Freilandhabitaten vor. Unter den verbautes Holz zerstörenden Insekten Mitteleuropas ist A. punctatum neben dem Hausbockkäfer Hylotrupes bajulus der gefährlichste Schädling und wird besonders an hölzernen Kunstgegenständen, Treppen und Möbeln gefürchtet. Das hohe Schadpotential liegt vor allem darin begründet, dass A. punctatum aufgrund seiner Ortstreue Holzobjekte über viele Generationen hinweg befällt und diese dabei weitgehend zerstört. Es kommt nicht selten vor, dass Holzkörper fast völlig ausgehöhlt und bis auf ⅓ ihrer Holzsubstanz zernagt werden, so dass nur noch die von Ausfluglöchern schrotschussartig durchbohrte Hülle stehen bleibt. Bohrgänge verschiedener Larven können dann verbunden sein. Die Weibchen von A. punctatum legen ihre Eier in der Regel an die Holzoberfläche in Risse und Spalten, die Eiablage kann aber auch im Innern von Bohrgängen erfolgen. Die Larven nagen sich dann in das Holz vor, wobei sie den Fraßgang hinter sich locker mit Bohrmehl verstopfen (Becker, 1942). Bisher wurde in der Literatur eine Vielzahl natürlicher Feinden von A. punctatum genannt, sowohl Spinnentiere als auch Insekten. Zur Biologie dieser Arten liegen einige wenige Untersuchungen vor (Becker, 1954). Die Kenntnis dieser Antagonisten ist nicht nur von grundlegendem Interesse, sondern kann potentiell auch für die Befallsüberwachung und Bekämpfung von A. punctatum genutzt werden. Um aktuelle Nachweise von Antagonisten von A. punctatum zu erlangen, wurden in der Allerheiligenkirche zu Erfurt umfangreiche Monitoringmaßnahmen durchgeführt.
Die Notwendigkeit des vorliegenden Beitrags zur Trichogramma-Fauna in Deutschland hat folgende Gründe: 1) Die Erfassung der Fauna dient der Kenntnis und der Erhaltung der genetischen und biologischen Vielfalt im Sinne der Konvention zur Biodiversität. 2) Die Gattung Trichogramma Westwood, 1833 (Hymenoptera: Trichogrammatidae) ist im biologischen Pflanzen- und Vorratsschutz weltweit von ökonomischem Nutzen. Das Spektrum möglicher Zielschädlinge umfasst in Deutschland mindestens 30 Schädlinge im Pflanzen- und Vorratsschutz (Zimmermann 2004). Als Eiparasitoide greifen sie bereits das Eistadium der Schädlinge an, was gegenüber allen anderen biologischen und chemischen Bekämpfungsmethoden ein entscheidender Vorteil ist. Trichogramma spp. werden in Mitteleuropa als einzige Nutzarthropoden großflächig im Freiland eingesetzt. Daher ist es von besonderer Bedeutung die natürlich auftretenden Arten und deren lokale Ökotypen zu charakterisieren, zu schützen und gegebenenfalls für die biologische Schädlingsbekämpfung zu nutzen. Nicht zuletzt im Hinblick auf eine zu erwartende Registrierungspflicht für Nützlinge in Deutschland ist es ein grundlegender Beitrag, die Wissenslücken hinsichtlich der einheimischen Trichogramma-Fauna aufzuzeigen.
Der Befallsdruck durch den Erbsenwickler Cydia nigricana Fabricius (Lepidoptera: Tortricidae) hat in den letzten Jahren mit zunehmendem Erbsenanbau in allen Anbaugebieten stark zugenommen. Bedingt durch Ertragsausfälle und Qualitätsminderungen bei Futter- und Saaterbsen sowie durch eine sehr geringe Schadtoleranz von nur 0,5% bei der Gemüseerbsenproduktion ist C. nigricana heute einer der Hauptschädlinge im Erbsenanbau (Pittorf & Matthes 2004, Saucke et al. 2004, Jostock 2006). Gegenwärtig stehen im ökologischen Landbau keine wirksamen Methoden zur Kontrolle des Erbsenwicklers zur Verfügung. Infolgedessen gewinnen präventive Maßnahmen bei der Schädlingsregulierung zunehmend an Bedeutung (Schultz & Saucke 2005, Huusela-Veistola & Jauhiainen 2006). Ein Konzept zur Risikobewertung des Erbsenwicklerbefalls in Anbauregionen von Gemüseerbsen kombiniert mit einer bedarfsgerechten Option zur Direktbekämpfung soll in diesem Projekt entwickelt werden. Zur Einschätzung des Befallsrisikos soll eine empirische Begleitung und Dokumentation von Erbsenwicklerschäden in Anbauregionen von Gemüseerbsen unter Berücksichtigung der Anbauintensität von Körnererbsen erfolgen. Zusätzlich soll eine darauf abgestimmte kombinierte Anwendung von präventiver Anbauplanung und dem Einsatz natürlichen Pyrethrinen erarbeitet werden.
Der Westliche Maiswurzelbohrer (WCR) Diabrotica virgifera virgifera LeConte 1868 (Coleoptera, Chrysomelidae) ist einer der bedeutendsten Maisschädlinge weltweit. Alleine in den USA verursacht der Kosten (Schäden und Bekämpfungsmaßnahme von Larven und Adulten) von über 1 Mrd. US-Dollar Jahr. Der Hauptschaden wird durch die Larven verursacht, welche an den Wurzeln fressen und somit massive Ernteverluste herbeiführen können. Bei starkem Befall können auch die Adulten schädlich werden, sie durch Fraß an den Narbenfäden die Kornausbildung beeinträchtigen. Der Käfer stammt ursprünglich Mittelamerika und wurde Anfang der 90er Jahre in Europa (Balkangebiet) eingeschleppt. Es ist bekannt, dass sich die Larven des WCR auch an anderen monokotylen Pflanzen als Mais entwickeln können (Branson & Ortman 1967a & 1970, Moeser 2003, Oyediran & al 2004, Breitenbach & al 2005 / 2006). Dikotyle Pflanzen gehören nach heutigen Erkenntnissen nicht in das Wirtspflanzenspektrum Larven. Diese Untersuchungen fanden allerdings entweder in den USA oder im Labor statt und sind nur bedingt auf die europäische Feldsituation übertragbar. In 2004 wurden erstmals Freilandversuche Wirtspflanzenspektrum in Rumänien unter europäischen Freilandbedingungen durchgeführt (Breitenbach & al 2005). Diese Versuche wurden in 2005 und 2006 fortgeführt. Bis jetzt wurden 5 verschiedene Ungräser als mögliche Wirtspflanzen für die Larven des WCR unter Freilandbedingungen nachgewiesen.
Bei der ökologischen Bewertung des Pflanzenschutzes richtet sich die Aufmerksamkeit insbesondere auf die epigäischen Nutzarthropoden. In zahlreichen Studien wurden vor allem die Auswirkungen von Pflanzen-schutzmittelanwendungen auf bestimmte Nützlinge untersucht (Basedow 1987; Kokta 1989; Wehling & Heimbach 1991; Samaké 1999; Schützel 2005). Da besonders Laufkäfer (Carabidae), aber auch Webspinnen (Araneae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), „als Bioindikatoren für die ökologischen Auswirkungen des Pflanzenschutzes in Feldstudien“ (Freier & al. 1999) herangezogen werden können, lag die Aufmerksamkeit auf den genannten Nutzarthropoden. Beim Anbau von Zuckerrüben gilt die Aussaat von pilliertem, monokarpem Saatgut als Standard. Die zum Schutz der Kulturpflanze bei Keimung und Aufgang verfügbaren Insektizide wirken effektiv gegenüber verschiedenen Schädlingen. Eine Beurteilung der insektiziden Wirkstoffe hinsichtlich ihrer Nebenwirkungen gegenüber Nützlingen und indifferenten Arten wird im Zulassungsverfahren durch Prüfung einzelner Testorganismen entsprochen (Scharnhorst 2004). Im Rahmen einer Diplomarbeit (Weber 2006) wurde überprüft, welchen Einfluss unterschiedliche Wirksubstanzen auf epigäische Nutzarthropoden unter Freiland-bedingungen ausüben. Als Untersuchungsobjekte wurden Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügelkäfer aus-gewählt, da sie als natürliche Regulatoren von Schaderregern gelten und ihnen im Agroökosystem wichtige Regelfunktionen zukommen (Volkmar & Kreuter 2006).
Sand, Lehm und Aschen zur Bekämpfung von Vorrats- und Hygieneschädlingen werden seit Jahrhunderten eingesetzt. Der zunehmende Bedarf an umweltschonenden alternativen Schädlingsbekämpfungsmitteln führte zu einer Renaissance des Einsatzes inerter Stäube, insbesondere von amorphen Diatomeenerden. Bei diesen Stäuben handelt es sich um fossile Ablagerungen der Silikatskelette von Kieselalgen (Diatomeen). Der insektizide Wirkmechanismus von Diatomeenerden (DE) besteht hauptsächlich in der Physiosorption von Cuticulalipiden und damit einhergehender Zerstörung der vor Austrocknung schützenden Wachsschicht der Cuticula (Mewis & Ulrichs, 2001a). Bei höherer relativer Luftfeuchte kommt es jedoch zu einer Sättigung der DE mit Wasser und dadurch zu einer Herabsetzung der Lipidaufnahmefähigkeit, welche die Wirksamkeit von DE bestimmt. Um DE auch bei höheren relativen Luftfeuchten einsetzen zu können, werden sie nachträglich hydrophobisiert (Faulde & al., 2006) bzw. werden direkt hydrophobe, synthetische Kieselsäuren eingesetztoder DE in Kombination mit anderen natürlichen Insektiziden verwendet (Ulrichs & Mewis, 2000; Akbar & al., 2004). Eine zusätzliche Hydrophobisierung von DE ist jedoch mit zusätzlichen Kosten verbunden. Des Weiteren sind synthetische Kieselsäuren aufgrund der geringen Partikelgrößen und der schlechten elektrostatischen Aufladbarkeit alleine schwer applizierbar. In Kooperation mit der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe wurde deshalb an der Humboldt-Universität zu Berlin nach alternativen natürlichen Substanzen gesucht, die ähnliche physiko-chemische Eigenschaften aufweisen wie Diatomeenerden. Gefunden wurde ein natürlich vorkommendes Schichtsilikat mit großer Oberfläche, welches in den folgenden Versuchen mit AL06 bezeichnet wurde. In den durchgeführten Versuchen wurden insektizide Eigenschaften von AL06 im Vergleich zu weiteren natürlichen und synthetischen Silikaten untersucht.
Ziel des Reduktionsprogramms chemischer Pflanzenschutz ist es, die Anwendung von Pflanzenschutzmitteln (PSM) auf das notwendige Maß zu begrenzen (Backhaus & al. 2005). Als geeigneter quantitativer Indikator für die Kennzeichnung der Pflanzenschutzmittel-Anwendungsintensität findet der Behandlungsindex Verwendung. Praxisstudien sollen zeigen, wie sich eine längerfristige Reduktion der Anwendung von PSM auf betrieblicher Ebene auf den ökologischen Status quo von Ackerflächen auswirkt.
Mehr als 800 Arten von Pilzen sind als Pathogene von Insekten und anderen Arthropoden beschrieben (Tab. 1). Ohne Zweifel stellen diese Arten erst einen Bruchteil der tatsächlich existierenden Arten dar. Das zunehmende Interesse an diesen Pilzen und die um genetische Methoden erweiterten Identifikationsmöglichkeiten lassen ein rasches Ansteigen der Artenzahlen erwarten. Im Gegensatz zu den meisten anderen insektenpathogenen Organismen infizieren sie ihre Wirte durch die Kutikula. Sie sind weltweit verbreitet und spielen eine wichtige Rolle als natürliche Regulierungsfaktoren.
Engerlinge, die Larven der Scarabaeidae (Coleoptera), gehören weltweit zu den wichtigsten Bodenschädlingen und ihre Bedeutung scheint zuzunehmen. Wirksame, aber umweltschädigende und gesundheitsgefährdende Insektizide wurden verboten. In gewissen Regionen oder für bestimmte Indikationen waren nie welche bewilligt und im biologischen Anbau standen keine Bekämpfungsmittel zur Verfügung. Aus diesen Gründen wurde die Entwicklung von Mykoinsektiziden gegen Ende des letzten Jahrhunderts forciert. Heute stehen in der Schweiz zwei Produkte zur Verfügung: Ein Produkt basierend auf Beauveria brongniartii (Sacc.) Petch (Ascomycetes, Clavicipitaceae) zur Bekämpfung der Maikäfer (Melolontha melolontha L.)-Engerlinge und ein anderes basierend auf Metarhizium ansiopliae (Metschn.) Sorokin (Ascomycetes, Nectriaceae) zur Bekämpfung der Engerlinge des Juni- und des Gartenlaubkäfers [Amphimallon solostiale L., A. majale (Razoum.), Phyllopertha horticola L.]. Ersteres ist seit seiner Markteinführung 1991 zum Mittel der Wahl geworden, rund 2500 ha wurden bis heute damit behandelt (Keller, 2000a, 2004). Die Erfahrungen zeigen, dass besonderes Augenmerk auf die Qualität des Produktes und die Applikation sowie auf den Applikationszeitpunkt gelegt werden muss. Mit genetischen Markern stehen wirksame Hilfsmittel zum Studium der Ausbreitung, der Persistenz und der Nebenwirkungen zur Verfügung (Enkerli et al. 2001). Bei der Anwendung von M. anisopliae bestehen noch wenige Praxiserfahrungen. Das Produkt wurde bisher vorwiegend auf Golfplätzen eingesetzt. Über Langzeitwirkungen, die im Falle der Blastosporenanwendung von B. brongniartii gut dokumentiert sind (Keller, 2004), liegen erst wenige Daten vor. In den letzten Jahren wurden vermehrt Engerlingsschäden beobachtet, die durch zwei oder mehr Arten von Engerlingen verursacht werden. Wenn Maikäfer-Engerlinge beteiligt sind, stellt sich das Problem, dass zwei Pilzarten zur Bekämpfung eingesetzt werden müssen. Zur Zeit laufen Untersuchungen in solchen Schadgebieten, die Aufschluss geben werden über die wirksamste Art der Behandlung und über mögliche Interaktionen zwischen den Pilzen. In diesem Beitrag werden die neuesten Untersuchungsergebnisse vorgestellt.
Der Nachweis von H.a. mit Pheromonfallen bleibt weiterhin problematisch, ist aber für die Terminierung eines Nützlingseinsatzes von grundlegender Bedeutung. Die Pheromone wirken nur im unmittelbaren Umfeld des Befalls, wie auch Untersuchungen in 2006 bestätigen. Eine Distanz von 0,5-1,0km kann bereits eine nicht ausreichende Monitoringwirkung bedeuten. Prinzipiell könnten mit Pheromonfallen lediglich bekannte Befallsfelder aus dem Vorjahr überwacht werden. Da der Schädling in diesem Falle jedoch zufliegt und nicht standortgebunden überwintert, kann er unter Umständen an ganz anderer Stelle auftreten. Ein weitererBaustein der neuen Beobachtungsstrategie ist daher, einen zentralen Befallsort südlich von Freiburg, der fast jährlich angeflogen wird, mit einem engen Netz (< 500m Abstand) an Pheromonfallen zu überwachen. Zudem werden Felder und Gewächshäuser, die in den letzten Jahren mit H.a. befallen waren, soweit sie gemeldet wurden und bekannt sind, weiter mit Pheromonfallen beobachtet. Da eine Überwinterung noch nicht nachgewiesen wurde, sollte die Überwachung im späten Frühjahr im Mai beginnen, mit einem Zuflug wird, je nach Witterungslage, in der Regel ab August zu rechnen sein.
Die Larvalparasitoide Venturia canescens (Gravenhorst) und Habrobracon hebetor (Say) sind Parasitoide der Mehlmotte Ephestia kuehniella, der Dörrobstmotte Plodia interpunctella und der Tropischen Speichermotte E. cautella. H. hebetor ist ein idiobionter, gregärer Ektoparasitoid, d.h. die Wirtslarve wird vor der Eiablage paralysiert und mehrere Nachkommen entwickeln sich an einem Wirtstier (Hase, 1922). V. canescens ist ein koinobionter, solitärer Endoparasitoid, d.h. die Wirtslarve wird vor der Eiablage nicht paralysiert und nur ein Nachkomme entwickelt sich in einem Wirtstier, welches erst kurz vor der Verpuppung eingeht (1937). Press & al. (1977) zeigten in Versuchen in kleinen Versuchsgefäßen, dass V. canescens vollständig von H. hebetor unterdrückt wurde. Da bereits von V. parasitierte Larven von H.paralysiert und anschließend parasitiert wurden, konnte sich der Nachwuchs von V.nicht entwickeln. V.ihrerseits war nicht in der Lage, bereits von H.paralysierte Larven zu parasitieren. Press & al. (1977) schlussfolgerten daraus, dass V. canescens bei einer massenweisen Freilassung von H. hebetor zur biologischen Bekämpfung unter Praxisbedingungen verdrängt werden würde. Dennoch treten beide Parasitoide in Mühlen, Bäckereien und Lagerhäusern in Mitteleuropa auch bei einem Einsatz von H. hebetor zur biologischen Bekämpfung gemeinsam auf (Prozell & Schoeller, 1998; Lukas, 2002, Prozell & unveröffentl. Daten). Eine mögliche Erklärung könnte die bessere Wirtsfindungsfähigkeit von V. canescens in größeren Räumen sein. Das Wirtsfindungsvermögen beider Arten wurde bereits in einigen Arbeiten behandelt (Parra & Al., 1996; Desouhant & 2005), jedoch wurden die Auswirkungen auf die Konkurrenz dabei nicht betrachtet. Das Ziel dieser Arbeit war es daher, die räumliche Konkurrenz zwischen H. hebetor und V. canescens in Räumen mit zunehmendem Volumen zu untersuchen.
Aus den hier angeführten Berichten geht hervor, dass die Genese des islamischen Rechts mit der Offenbarung des Korans begonnen hat. Der Prophet bildete als Verkünder und Ausleger der himmlischen Botschaft und als Gesandter Gottes den Nukleus dieses Entstehungsprozesses. Er war der erste und oberste Richter im Islam. Aus allen Bereichen des Lebens wurden ihm von seinen Freunden Fragen und Probleme angetragen, und er hat unter Berufung auf die neue Lehre des Islamss rechtliche Entscheidungen dazu getroffen. Es wurden ihm jedoch nicht nur offene Probleme und rechtliche Fragen zur Lösung vorgetragen, sondern es kam ihm manchmal auch zu, rechtliche Bestimmungen zu bestätigen, welche die in der Rechtslehre bewanderten Prophetengefährten getroffen hatten. An dieser Stelle erfüllte der Prophet die Funktion einer Art Kassationsgerichts. Während die von dem Propheten bestätigten Bestimmungen als gültig anerkannt wurden, verloren die von ihm nicht bestätigten Regelungen ihre Gültigkeit. Neben diesen Bestimmungen äußerte sich der Prophet auch zu Gerichtsverfahren und Methode des islamischen Rechts. Während er in einigen Überlieferungen die Richter vor fehlerhaften Verhaltensweisen warnt, betont er in anderen die Bedeutung und Schwierigkeit dieses Amtes. Über die Ernennung von Richtern zur Zeit des Propheten gibt es unterschiedliche Angaben. Den islamischen Quellen zufolge wurden bereits von dem Propheten Richter ernannt, in den westlichen Quellen ist von der Ernennung von Richtern zur Zeit des Propheten keine Rede. Wenngleich die Person des Propheten für den Islam und seine Disziplinen unerläßlich ist und er als Gesandter Gottes als bester Exeget des Korans zu gelten hat, ist von Beginn seiner Prophetie an deutlich, dass die Offenbarungen, also die Verse des Korans, selbst noch unerläßlicher sind. Der Prophet ist mit diesen Versen verbunden und kann sich nicht unabhängig von ihnen verhalten. Daher sind die himmlischen Offenbarungen in diesem System als mächtigste Quelle und bedeutendster Referenzpunkt für jede rechtliche Entscheidung anzusehen.
Wie aus den angeführten Berichten hervorgeht, war die Eheschließung auch bei den vorislamischen Arabern ein wichtiger Schritt zur Institutionalisierung einer Familie. Wenn wir die unterschiedlichen Formen der Eheschließung bei den vorislamischen Arabern vergegenwärtigen: Nikah as–Sigar: Tauschehe, Nikah al-Maqt: Leviratehe, Nikah al-Istibda: Gehorsamsehe, Nikah al-Muta: Zeitehe, Nikah al-Hadn: Mätressenehe, Nikah as-Sabi: Raubehe und Nikah Taaddud al-Azwag: Polygamie –, stellen wir fest, dass alle diese Eheformen der vorislamischen Arabern lokal- und kulturspezifische Charakteristika aufweisen. Diese ausgeprägte kulturelle und örtliche Gebundenheit macht sich nicht nur bei den Eheschließungen, sondern auch bei den Ehescheidungen (Hula-Scheidung, Ila-Scheidung, Zihar-Scheidung) und anderen Einrichtungen bemerkbar. Zum großen Teil wurden diese Institutionen mit dem Islam fortgesetzt. Der Islam bewertete sie jedoch seiner Lehre entsprechend neu, übernahm einige der Einrichtungen, lehnte andere teilweise ab und verwarf manche gänzlich.
Wie aus den bisherigen Ausführungen hervorgeht, bezieht sich das Islamische Recht auf Quellen, die in ihrer Rangordnung unterschiedlich eingestuft werden. Der Koran nimmt im Vergleich zu den anderen Quellen zweifelsohne die höchste Stellung ein. Seine rechtsrelevanten Verse sind bei allen rechtlichen Entscheidungen für die Rechtswissenschaftler unumstrit-ten der wichtigste Referenzpunkt. Die sunna ist nach dem Koran die zweitwichtigste Quelle des Islamischen Recht. Sie spielt bei der Auslegung des Koran sowie für Themen, die im Koran nicht behandelt werden, eine herausragende Rolle sowohl für das Islamische Recht als auch für die anderen Disziplinen des Islam. Auch die Bedeutung von igma (Konsens) und qiyas (Analogieschluss) als zwei weitere Hauptquellen des Islamischen Rechts sollte an dieser Stelle nicht unerwähnt bleiben. Neben diesen primären verleihen die sekundären, also abgeleiteten, Quellen istihsan, istishab, istislah (al-masalih al-mursala), saru man qablana, urf und ada dem Islamischen Recht eine große Vielfalt und Flexibilität. Der mit einer Rechtsfrage betraute Islamrechtswissenschaftler wird stets versuchen, die geeignete Entscheidung ausgehend von diesen Quellen und unter Berücksichtigung ihres jeweiligen Stellenwerts zu finden.
Einzelne Erzwespenarten aus der Familie Eulophidae haben sich mittlerweile als fester Bestandteil des Parasitoidenkomplexes von C. ohridella etabliert. In Berlin wurden im Rahmen eines geförderten Projekts (EFRE- Europäischer Fond für regionale Entwicklung der EU und der Senatsverwaltung für Stadtentwicklung) 21 Schlupfwespen-Arten als natürliche Gegenspieler nachgewiesen (Jäckel & al. 2007). Nach wie vor sind die natürlichen Parasitierungsraten mangelhaft. Dazu wurden während der Projektlaufzeit unterschiedliche Erhebungen mit dem Ziel durchgeführt, Ursachenkomplexe herauszuarbeiten. Die Parasitierungsraten wurden in Abhängigkeit vom Erfassungszeitpunkt, vom Standort der Kastanien in der Stadt, von der Dichte der Kastanien je Flächeneinheit und von der Diversität der Umgebungsvegetation bestimmt. Parallel wurde das Parasitoidenspektrum im Untersuchungszeitraum unter verschiedenen Bedingungen ermittelt. Da keine parasitierungsbegünstigenden Faktoren herausgearbeitet werden konnten, um daraus nützlingsfördende Maßnahmen abzuleiten, wurde eine geeignete Schlupfwespe aus dem natürlichen Parasitoidenkomplex ausgewählt, um die Möglichkeiten eines gezielten Einsatzes zur Dezimierung der Motte im Freiland zu erarbeiten. Die Biologie von P. agraules wurde im Labor und im Freiland untersucht. Weiterhin wurde durch Freilassung markierter Tiere im Freiland deren Verhalten studiert.
Fraßschäden des Erbsenwicklers Cydia nigricana (Lepidoptera: Tortricidae) verursachen im Anbau von Gemüse- und Saaterbsen erhebliche wirtschaftliche Schäden. Im Gemüseerbsenanbau waren in ganzen Regionen Erbsenflächen aufgrund der Überschreitung der Toleranzschwelle von 0,5 % angefressenen Erbsen nicht vermarktungsfähig. Im Saaterbsenanbau verursacht C. nigricana verminderte Keim- und Triebkraft, das Anhaften von Unkrautsamen am Saatgut und Mykosen wie Ascochyta und Fusarium. Zur Befallsreduzierung wurden in den Versuchsjahren 2004-2006 Untersuchungen zum Einsatz von Pheromon zur Paarungsstörung des Schädlings durchgeführt.
Das nordostdeutsche Tiefland ist historisch und aktuell ein Massenwechselgebiet für eine Reihe von Forstschadinsekten. Das gilt, bedingt durch die standörtlichen Verhältnisse und die gegenwärtige Dominanz der Kiefer, insbesondere für Brandenburg. Auf Grund des sehr hohen Risikos von irreversiblen Bestandesschäden durch nadelfressende Schmetterlinge und Blattwespen existieren flächige, dem aktuellen Gefährdungsstatus angepasste, standardisierte Überwachungsverfahren als Voraussetzung für die Prognose und Kontrolle.
Gewöhnliche Ausschnitte unserer Kulturlandschaft sind oft schlechter untersucht als unter Schutz stehende Landschaftsbestandteile. So war z.B. die Artenausstattung mancher Naturwälder eher bekannt als die Artenausstattung der umliegenden Nutzwälder. Durch die Initiativen und Forschungsprojekte u.a. von Ammer & al. (1995) wurde dann deutlich, dass auch Nutzwälder einen wertvollen Beitrag zur Artenvielfalt leisten können. Bei der Erforschung der Nutzwälder sind jedoch Kiefernforste nach wie vor vernachlässigt worden. Nur Arbeiten von Möller (2000) und Möller & Jakobitz (2003) in Brandenburg stellten hier wichtige Schritte dar, neuerdings ergänzt durch z.B. Reike & al. (2005). Im Folgenden werden neu ausgewertete Daten aus einem vom BMBF geförderten Forschungsprojekt vorgestellt, in dem sehr umfassende Grunderhebungen der in genutzten Kiefernforsten Brandenburgs vorkommenden Arthropoden durchgeführt wurden (Schulz & al. 2004, Majunke & al. 2005). Die folgenden Auswertungen konzentrieren sich auf die Artendiversität der an Kiefern (Pinus sylvestris L.) erfassten Käfer in Kiefernreinbeständen und auf die stratenspezifische Verteilung.
Im Rahmen des Interreg III A DeLux – Projektes „Entwicklung von Strategien zur Sicherung von Buchenwäldern“ wurden im Zeitraum 2003 bis 2005 in 16 rheinland-pfälzischen Buchenwäldern Borkenkäferfänge mit Lockstoff-Fallen durchgeführt. Zielart dieses Borkenkäfer-Monitorings war der Laubnutzholzborkenkäfer (Trypodendron domesticum L.), der ab 2001 im nordwestlichen Rheinland-Pfalz einen Stehendbefall an augenscheinlich vitalen Buchen verursachte. Die Auswertung der Beifänge lieferte einen interessanten Einblick in das Artenspektrum der rheinland-pfälzischen Buchenwälder im Hinblick auf die vorkommenden Borkenkäferarten und potentieller Antagonisten aus der Ordnung Coleoptera.
C. nigricana verursachte in den letzten Jahren erhebliche Schäden in der Gemüseerbsenproduktion. Da es bisher im ökologischen Anbau keine wirksame Regulierungsoption für C. nigricana gibt, sollte die Direktbekämpfung mit dem Apfelwicklergranulosevirus (CpGV) geprüft werden. Payne (1981) stellte bereits in Laborversuchen eine Empfindlichkeit von C. nigricana gegen das Apfelwicklergranulosevirus CpGV fest, der LC50 Wert von CpGV gegen Erstlarven lag hierbei bei Fraßtests im Labor bei der 10-fachen Konzentration gegen C. pomonella (1,90 × 105 im Vergleich zu 1,54 × 104 Partikel/ml). Geissler (1994) erreichte in Freilandversuchen durch den Einsatz des Virus Befallsreduktionen von 72% mit den im Apfelanbau üblichen Konzentrationen.
Nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln Anfang des 20. Jahrhunderts waren es unter anderem Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr, die Evolution erstmals durch die Analyse von Populationen untersuchten. Bis 1980 wurden für diese populationsgenetischen Analysen morphologische, cytologische und enzymelektrophoretische Marker verwendet. Durch die Entdeckung der PCR wurde das Arbeiten mit DNA wesentlich erleichtert. Im Laufe der Zeit setzte sich der Begriff Molekulare Ökologie durch, mit dem man jenen Bereich beschreiben will, der molekulare Methoden der Populationsgenetik und der Genomanalyse mit ökologischen Fragestellungen verbindet. Genetische Marker können vergangene als auch zur Zeit ablaufende Prozesse aufzeigen. Mit Hilfe solcher Marker kann man einerseits Hinweise auf die Refugialgebiete von Organismen während der letzten Eiszeiten erhalten, anderseits Prozesse wie Genfluß, Selektion oder genetische Drift aufzeigen. Bei den meisten der von uns im Folgenden vorgestellten Arbeiten steht das Sequenzieren mitochondrialer Abschnitte im Vordergrund. Die mitochondriale DNA hat durch ihre im Vergleich zu nuklearer DNA erhöhte Mutationsrate und vereinfachte Genstruktur den Vorteil, bei intraspezifischen Fragestellungen gute Resultate zu erzielen.
Die Auswirkungen des globalen Klimawandels werden zunehmend sichtbar. In Deutschland haben sich die Jahresdurchschnittstemperatur im vergangenen Jahrhundert um 1 °C und die jährliche Niederschlagsmenge um + 9 % erhöht. Bezogen auf die Jahreszeiten ergeben sich jedoch deutliche Unterschiede, während die Sommermonate zunehmend niederschlagsärmer werden, erhöht sich die Niederschlagsmenge in den Wintermonaten überproportional (Schönwiese, 2002; Schönwiese & Janoschitz, 2005). Welche Folgen diese Veränderungen für die Waldökosysteme haben werden, wird in der Forstwirtschaft zu nehmend diskutiert. Allerdings gibt es bisher nur ökophysiologische, autökologische Ansätze. Synökologische Ansätze, die insbesondere auch die potenziellen Schadinsekten und damit die indirekten Auswirkungen des Klimawandels berücksichtigen, fehlen zumeist. Dies gilt auch für die Rotbuche deren waldbauliche Zukunft in jüngster Zeit diskutiert wurde (Rennenberg & al., 2004; Ammer & al., 2005; Kölling, & al., 2005).
Innerhalb der sozialen Insekten haben viele Gruppen die faszinierende Fähigkeit entwickelt, Nestgenossinnen zu rekrutieren. Rekrutierung beruht auf einer Kommunikation, die angewandt wird, um Mitglieder des Nestes zu einem bestimmten Ort zu bringen, wo Arbeit von Nöten ist (Wilson 1971). Daher beinhaltet die Rekrutierungskommunikation sowohl die Aktivierung von Nestgenossinnen innerhalb des Nestes, als auch die Orientierungshilfen für das Auffinden des Zielortes (Traniello & Robson 1995). Die stachellosen Bienen (Hymenoptera, Meliponini) sind unter den sozialen Insekten eine hoch diverse Tiergruppe (über 400 Arten, Michener 2000). Sie eignen sich ausgezeichnet für die Untersuchung der ebenso diversen Rekrutierungs- und Kommunikationsmechanismen. Bei stachellosen Bienen, wie bei anderen sozialen Insekten, beeinflusst die Güte der Futterquelle die Rekrutierung. Bisher wurde an Arten, die keinen Duftpfad legen, gezeigt, dass zu ertragreichen Futterquellen mehr Bienen rekrutiert werden als zu weniger ertragreichen (Biesmeijer & Ermers 1999). In der vorliegenden Arbeit wurde erstmals untersucht, wie die Zuckerkonzentration des Futters die Rekrutierung einer Art (Scaptotrigona aff. depilis) beeinflusst, welche Rekruten durch das Auslegen eines Duftpfades zur Futterquelle führt (Schmidt & al. 2006b).
Sexualpheromone sind im gesamten Tierreich weit verbreitet. Vor allem Insekten nutzen diese Art der Partnerfindung. Im Vergleich zu vielen Insektenarten, bei welchen die Art der pheromonbildenden Drüsenzellen, ihre Lage im Körper sowie die chemische Zusammensetzung ihrer Pheromone identifiziert wurde (s. Review von Blomquist & Vogt 2003) ist bei Schnellkäfern (Elateridae) noch sehr wenig bekannt. Die verschiedenen mitteleuropäischen Schnellkäferarten lassen sich anhand ihrer Pheromonspeicherung in zwei unterschiedliche Gruppen unterteilen. Die Weibchen der Unterfamilie Elaterinae, besitzen im letzten von außen sichtbaren Abdominalsegment ein paariges Drüsenreservoir in welchem das produzierte Sexualpheromon gespeichert wird. Im Gegensatz dazu fehlt bei den Weibchen der übrigen Unterfamilien ein solches Pheromonreservoir und es ist unklar, wo bei diesen Arten die Pheromone produziert werden. Beobachtungen von Ivastschenko & Adamenko (1980) deuten darauf hin, dass sich bei diesen Arten die pheromonproduzierenden Zellen im Bereich der Intersegmentalmembran zwischen dem Abdominalsegment VIII und IX befinden. Um zu klären, ob die Pheromondrüsen tatsächlich in diesem Bereich zu finden sind, wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit die Intersegmentalmembranen bei Weibchen und Männchen von Athous haemorrhoidalis und A. subfuscus auf mögliche Drüsenzellvorkommen untersucht.
Die Schlupfwespe Pimpla turionellae parasitiert versteckte Lepidopterenpuppen und orientiert sie sich bei der Wirtssuche multisensorisch mittels visueller Reize und aktiver Vibrationsortung mit selbst produzierten Schwingungen (Vibrational-Sounding). Die Studie untersucht, inwieweit die Wespen bei Änderung der Umgebungstemperaturen von 8-26°C (1) zwischen der temperatur-sensitiven vibratorischen und der -insensitiven visuellen Orientierung wechseln und (2) gegebenenfalls selbst die Körpertemperatur regulieren können, um die sehr präzise Vibrationsortung bei niedrigen Temperaturen aufrechtzuerhalten. Messungen mit Infrarot-Thermographie zeigen, dass suchende Wespen leicht erhöhte Körpertemperaturen während der vibratorischen Wirtssuche aufweisen, welche auf metabolische Wärmeproduktion zurückzuführen sind. Wahlexperimente unter kontrollierten Temperaturen zeigen zudem, dass die Nutzung der temperatur-sensitiven vibratorischen Reize bei pessimalen Temperaturen abnimmt und die Wespen auf fast ausschließliche visuelle Orientierung wechseln. Folglich wird die Relevanz einzelner Reize bei der multisensorischen Orientierung direkt vom Faktor Temperatur beeinflusst. Solange ein zuverlässiger Reiz vorhanden ist, nimmt dabei auch die Präzision der Lokalisation insgesamt nicht ab.
Erkenntnisse über das Wirt-Parasit-Verhältnis zwischen Hopfen Humulus lupulus L. und Hopfenblattlaus Phorodon humuli (Schrank) sind von entscheidender Bedeutung für die Selektion blattlausresistenter Sorten. Die Besiedelung des Wirts durch Blattläuse wird durch in den Pflanzen befindliche Substanzen erheblich beeinflusst (Nault & Styer 1972; Leath & al. 1974; Klingauf & al. 1978; Kendall & al. 1980; Singh 1980; Powell & al. 1999; Campo & al. 2003). Die in dieser Hinsicht wichtigsten Bestandteile des Hopfens sind die Bittersäuren, welche für den Parasit die Funktion von Signalstoffen haben können. In frischem Hopfen liegen sie überwiegend in Form der alpha-Bittersäuren (Humulon, co-Humulon, ad-Humulon) und der beta-Bittersäuren (Lupulon, co-Lupulon, ad-Lupulon) vor (Backleh 2001). Die Gehalte an Bitterstoffen im Pflanzengewebe des Hopfens schwanken stark im Lauf der Vegetationsperiode. Da ein Insekt sich an quantitative wie auch qualitative Unterschiede im Nährstoffangebot anzupassen vermag, sollten sich Änderungen im Wirtswahlverhalten bei der Nahrungsaufnahme von Blattläusen durch die saisonbedingten Stoffwechselschwankungen der Pflanzen ergeben. Um diese Veränderungen im Verhalten der Aphiden zu erfassen, war es notwendig, die Verhaltensbeobachtungen im Verlauf der Vegetationsperiode mehrfach zu wiederholen. Die Methode der Wahl zur Untersuchung quantitativer Unterschiede im Verhalten bei der Nahrungsaufnahme von Aphiden ist der Electrical Penetration Graph (EPG) (McLean & Kinsey 1964; Spiller 1988; Prado & Tjallingii 1994; Calatayud & al. 2001; 1978, 1988, 2006). In der vorliegenden Studie wurde diese Methode mit gleichzeitigen HPLC - Analysen der Bittersäurezusammensetzung des Gewebes relevanter Organe (Blätter und Zapfen) von Hopfen im Verlauf der Vegetationsperiode kombiniert.