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Bei akuten oder chronischen Handgelenksbeschwerden stellt sich nach Anfertigung einer Röntgenaufnahme oft die Frage, welche diagnostische Maßnahme zur Ursachenklärung angeschlossen werden sollte. Übliche Untersuchungsmethoden sind das CT bei Verdacht auf ossäre Läsionen, die MRT bei Hinweise auf ligamentäre Störungen oder die diagnostische Handgelenksarthroskopie. Diese retrospektive Studie hat diese drei diagnostischen Maßnahmen gegenübergestellt und die CT und die MRT mit der diagnostischen Arthroskopie verglichen. Zu diesem Zweck wurden die Untersuchungsdaten von 34 Patienten, die im Zeitraum von 2001 bis 2006 in der Universitätsklinik Frankfurt am Main untersucht wurden ausgewertet. Dabei hat sich bestätigt, dass bei Verdacht auf knöcherne Läsionen, Knochenfehlstellungen oder Knochenanomalien ein Untersuchung mittels CT am sinnvollsten zur sichern Diagnosestellung ist. Im Vergleich von der CT und der diagnostischen Arthroskopie konnten alle 5 gesehenen ossären Schäden in beiden Verfahren erkannt werden. Die diagnostische Arthroskopie scheint also abhängig von der Lokalisation der Pathologie und dem gewählten arthroskopischen Zugang gleichwertig in der Diagnostik knöcherner Schädigungen zu sein. Zur Beurteilung von ligamentären Störungen, Knorpeldestruktionen oder Synovialitis, ist die CT im Gegensatz zur diagnostischen Arthroskopie aufgrund der eigenen Ergebnisse ungeeignet. Im Vergleich von MRT und diagnostischen Arthroskopie in der Bewertung von Knochenläsionen, können Bone bruise ausschließlich in der MRT, Frakturen der distalen Handwurzelreihe, aber in der MRT und der diagnostischen Arthroskopie erkannt werden. Störungen des Knorpels unterschiedlichen Ausmaßes, zeigten sich in der MRT doppelt so oft wie in der diagnostischen Arthroskopie, so dass die MRT in der eigenen Studie bei der Beurteilung des Knorpels der Arthroskopie überlegen war. Bei der Beurteilung von Ligamenten sind MRT und diagnostische Arthroskopie in der Lage gleichgut Schädigungen zu erkennen, sofern das Ligament im Zugangsbereich der Spiegelung liegt. Die MRT bietet also eine sehr gute Übersicht über wichtige Strukturen des gesamten Handgelenkes und lässt Pathologien oft schon früher erkennen als die diagnostische Arthroskopie. Vorteil der diagnostischen Arthroskopie und gleichzeitig Nachteil der MRT ist die Möglichkeit der anschließenden Therapie in derselben Sitzung. Nachteile der Arthroskopie sind die Invasivität, der Aufwand, die Kosten und dass je nach gewähltem Zugang nur ein Teil des Handgelenkes beurteilbar ist. Wichtig erscheinen zusammengefasst eine gute Anamnese, eine gezielte körperliche Untersuchung und die damit verbundene möglich exakte Verdachtsdiagnose. Dadurch ist es möglich unter Berücksichtung der Untersuchungsrisiken die Diagnostik und Therapie kostengünstig zu beeinflussen. Bei Verdacht auf ossäre Schäden wäre nach der Röntgenaufnahme ein CT sinnvoll. Finden sich auf dem Röntgenbild indirekte Anzeichen für Verletzungen anderer Genese und ist die Verdachtsdiagnose sehr wahrscheinlich und mittels Arthroskopie behandelbar, sollte sich direkt eine diagnostische Arthroskopie anschließen. Ist keine genaue Lokalisation der Handgelenksbeschwerden mit Erstellung einer Verdachtsdiagnose möglich, ist die Durchführung der MRT anzustreben. Zeigen sich hierbei verletzte Strukturen, die mittels Arthroskopie therapiert werden können, sollten beide Untersuchungen durchgeführt werden. Für die Zukunft wäre die Durchführung weiterer Studien unter Beachtung der zunehmend notwendigen Einsparungen im Gesundheitswesen sinnvoll. So könnten kostensparende Richtlinien aufgestellt und die Durchführung der bildgebenden Verfahren optimiert werden.
Das Hepatitis C-Virus (HCV) ist ein umhülltes RNA-Virus, das der Virusfamilie Flaviviridae angehört. Fast alle immunkompetenten Patienten bilden während einer HCV-Infektion multispezifische T-Zell-Antworten und neutralisierende Antikörper gegen verschiedene HCV-Hüllglykoproteine. Trotzdem sind sie nicht in der Lage, das Virus erfolgreich zu eliminieren. Etwa 70% der HCV-infizierten Patienten entwickeln eine chronische Infektion, die zu einer progressiven Leberschädigung führen kann. Aufgrund des Fehlens einer geeigneten in vivo oder in vitro Neutralisationsuntersuchung ist wenig über die humorale Immunantwort bzw. die Rolle und Bedeutung der neutralisierenden Antikörper bei der HCV-Infektion bekannt. Ein lang ersehntes Ziel in der HCV-Forschung ist die Entwicklung eines verlässlichen Virus-Systems zur Untersuchung der Interaktionen zwischen Zielzellen und HCV-Hüllglykoproteinen. In meiner Studie wurde die humorale Immunantwort bei 31 chronisch HCV-infizierten Patienten unter Anwendung von Hepatitis C-Pseudopartikeln (HCVpp) untersucht. Die untersuchten Patienten waren mit unterschiedlichen HCV-Genotypen infiziert, befanden sich zum Zeitpunkt der Untersuchung (Probeentnahme) in keiner Therapie und wiesen keine HIV- oder HBV-Koinfektion auf. Als Negativ-Kontrolle standen mir die Serum-Proben von 5 gesunden Probanden zur Verfügung. In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass man durch die Anwendung von Hepatitis C-Pseudopartikeln neutralisierende Antikörper bei chronisch HCV-infizierten Patienten nachweisen kann. Gesunde Probanden hingegen wiesen keine neutralisierenden Antikörper auf. Die zur Untersuchung der humoralen Immunantwort hergestellten HCV-Pseudopartikel hatten den Genotyp 1a. Die Serum-Proben der untersuchten Patienten in meiner Studie waren mit HCV-Genotypen infiziert, die sich zum Teil von dem eingesetzten HCVpp-Genotyp unterschieden. Die Ergebnisse zeigen, dass diese Serum- Proben die Infektiösität der HCVpp mit nahezu gleicher Wirksamkeit reduzierten wie die Serum-Proben von Patienten, die mit dem HCV-Genotyp 1a infiziert waren (kreuzreaktive Eigenschaft der neutralisierenden Antikörper). Im letzten Teil dieser Arbeit wurden die antikörpervermittelte Virusneutralisation und die CD4+- und CD8+-T-Zell-Stimulation bei 22 chronisch HCV-infizierten Patienten gleichzeitig miteinander verglichen. In meiner Studie zeigten 11 Patienten eine starke, 9 Patienten eine schwache und 2 Patienten keine HCV-Neutralisation. Die Ergebnisse der Virusneutralisation waren unabhängig von den Ergebnissen der T-Zell-Stimulation und den HCV-Genotypen. Auch bei fehlender T-Zell- Antwort konnte eine Neutralisation beobachtet werden. Das untersuchte Patientenkollektiv bestand hauptsächlich aus Patienten mit einer chronischen HCV-Infektion, die weder zum Zeitpunkt der Untersuchung (Probeentnahme) noch anamnestisch eine Therapie unterzogen waren. Es gab lediglich zwei therapierte Patienten, die HCV-positiv (Non-Responder) waren. Sie zeigten beide eine starke Neutralisation bei starker CD8+-T-Zell-Antwort aber schwacher bzw. fehlender CD4+-T-Zell-Antwort. Andererseits zeigte ein Patient, der unter Therapie initial Responder war, eine starke T-Zell-Antwort in beiden CD4+- und CD8+-T-Lymphozyten bei schwacher Neutralisation. Vermutlich aufgrund der kleinen Gruppe aber auch in Übereinstimmung mit anderen Studien konnte in meiner Studie keine relevante Korrelation zwischen der Neutralisationsstärke und der T-Zell-Antwort bzw. keine Übereinstimmung der Ergebnisse im Verlauf der Infektion beobachtet werden. Die Ergebnisse meiner Studie haben gezeigt, dass Hepatitis C-Pseudopartikel (HCVpp) geeignete Antigene für die Untersuchung der Aktivität der neutralisierenden Antikörper und die spezifische Stimulation der T-Lymphozyten sind. Die Vorteile dieser Untersuchungsmethode sind ihre leichte Handhabung, die hohe biologische Sicherheit durch replikationsinkompetente und somit vermehrungsunfähige virale Partikel und der eindeutige und schnelle Nachweis durch die standardisierte Durchflusszytometrie. Mit dieser Methode kann eine Untersuchung der HCV-Infektion bzw. -Neutralisation auf reproduzierbare und einfache Weise erfolgen.
Zahlreiche Arbeiten konnten bislang einen Zusammenhang zwischen Sexualhormonen und dem Glukosestoffwechsel nachweisen. Ziel der vorliegenden Promotionsarbeit war die Untersuchung, inwiefern Sexualhormone durch eine Verbesserung der Glukosehomöostase durch optimierte Insulinbehandlung bei männlichen und weiblichen Patienten mit Typ 1- und Typ 2-Diabetes beeinflußt werden. Gleichzeitig sollte untersucht werden, ob sich Unterschiede der Sexualhormone zwischen Patienten mit günstiger und solchen mit ungünstiger diabetischer Einstellung zeigen lassen. Als Unterscheidungsparameter wurde hierzu der HbA1c-Wert mit einer Schwelle von 7,0 % verwendet. Im Zeitraum von Januar 2001 bis Oktober 2002 wurden insgesamt 280 männliche und weibliche Patienten mit Typ 1- und Typ 2-Diabetes im Alter von 16 bis 87 Jahren (57 ±14 Jahre, MW ± Std-Abw) untersucht. Das Gesamtkollektiv wurde hinsichtlich Diabetestyp, Geschlecht und bei Frauen dem Menopausenstatus in Subgruppen unterteilt. Die Glukosehomöostase sollte durch individuell optimierte Insulintherapie innerhalb einer 12-tägigen klinischen Intervention mit stationärem Aufenthalt verbessert werden. Innerhalb des Kollektivs fanden sich vor Beginn der Intervention keine signifikanten oder relevanten Korrelationen zwischen den Sexualhormonen und Parametern der Glukosehomöostase. Im Vergleich der Sexualhormone zwischen Patienten mit günstiger und solchen mit ungünstiger diabetischer Voreinstellung fanden sich ebenfalls keine signifikanten und gleichzeitig klinisch relevanten Unterschiede, wohl aber zu den Literaturhinweisen passende auffällige Unterschiede ohne Signifikanz. Obwohl im Verlauf der Intervention alle Gruppen ihren Fruktosaminspiegel durchschnittlich gesenkt und damit als Schlußfolgerung ihre Glukosehomöostase verbessert haben, war der Effekt der Blutzuckerverbesserung auf die Sexualhormonspiegel sehr gering, desweiteren uneinheitlich und zum Teil gegensätzlich, so daß die Frage im Raum steht, ob der Zusammenhang zwischen Glukosehomöostase und Sexualhormonen tatsächlich so eng ist wie zuvor vermutet. Allerdings fanden sich in einigen Subgruppen sehr kleine Fallzahlen und die Ergebnisse dieser Subgruppen sind deshalb eventuell nicht aussagekräftig.
Die 5-Lipoxygenase (5-LO) ist das Schlüsselenzym bei der zellulären Leukotriensynthese. Sie katalysiert zunächst die Umwandlung von AA zu 5-Hydroperoxyeicosatetraensäure (5-HPETE) und als zweiten Schritt die Dehydratisierung der 5-HPETE zum instabilen Epoxid Leukotrien A4 (LTA4). Leukotriene sind wichtige Mediatoren bei Entzündungsprozessen und allergischen Reaktionen. Die 5-LO besteht aus zwei Domänen, einer N-terminalen regulatorischen Domäne (AS 1-121) und einer C-terminalen katalytischen Domäne (AS 120-673). Die katalytische Domäne besteht hauptsächlich aus a-Helices, die regulatorische hingegen hat fast ausschließlich b-Faltblätter als Sekundärstrukturelemente. Mit ihrem aus acht Faltblättern bestehenden antiparallelen b-Sandwich hat sie Ähnlichkeit mit einer C2- Domäne. Sie besitzt eine Ca2+-Bindungsstelle und ist maßgeblich bei der Bindung des Enzyms an Membranen beteiligt. Für einige Inhibitoren und zelluläre Faktoren existieren Hinweise, dass sie an die C2-ähnliche Domäne der 5-LO binden, die direkten Beweise fehlen jedoch. Die katalytische Domäne enthält das aktive Zentrum mit einem prosthetischen Eisen und drei Phosphorylierungsstellen. In der vorliegenden Arbeit wurde zum ersten Mal erfolgreich eine Methode zur Überexpression und Aufreinigung der regulatorischen Domäne in E. coli entwickelt, die eine große Ausbeute des Zielproteins erbringt. In einer einfachen one-step Aufreinigung können bis zu 80 mg Fusionsprotein aus MBP und der regulatorischen Domäne der 5-LO (MBP-5LO1-128) pro Liter Expressionskultur gewonnen werden. Ein Verdau mit TEV-Protease führt zur effizienten Abspaltung des MBP. Die weitere Aufreinigung mit hydrophober Interaktionschromatogragphie ergibt eine Ausbeute von 3,4 mg reiner regulatorischer Domäne. Dabei weisen sowohl das Fusionsprotein, als auch die abgespaltene regulatorische Domäne eine Reinheit von über 95% auf. Leider ist die momentan erreichbare Konzentration der reinen regulatorischen Domäne noch nicht ausreichend, um damit NMR-Messungen zur Strukturaufklärung durchführen zu können. Es konnte bestätigt werden, dass die katalytische Domäne der 5-LO alleine nicht zu einer Umsetzung von Arachidonsäure in der Lage ist. Der Verlust der enzymatischen Aktivität ist vermutlich nicht auf eine Fehlfaltung der Proteindomäne zurückzuführen. Die korrekte Faltung der katalytischen Domäne konnte durch eine - wenn auch schwache - Bindung der Domäne an ATP gezeigt werden konnte. Die Zugabe von regulatorischer Domäne zu rekombinanter, aufgereinigter WT 5-LO hat unter gewissen Bedingungen (Abwesenheit von PC) einen stimulierenden Effekt auf die Aktivität des Gesamtenzyms. Dieser Effekt könnte durch eine „Dimerisierung“ der regulatorischen Domäne mit WT 5-LO hervorgerufen werden. In Gegenwart von PC ruft die regulatorische Domäne eine Hemmung der 5-LO-Aktivität hervor. Außerdem ist MBP-5LO1-128 (im Gegensatz zu MBP alleine) in der Lage, das Zwischenprodukt der 5-LO, 5-HPETE, in einer 1:1 Reaktion zu reduzieren. Diese Fähigkeit könnte zur Unterdrückung einer Selbstaktivierung der 5-LO physiologisch bedeutend sein. Interessant ist, dass die Reduktion in Anwesenheit von Ca2+, PC oder PC und Ca2+ deutlich verringert war. Ca2+ führte vor allem in Abwesenheit von PC zu einer deutlichen Verminderung der 5-HPETE-Reduktion. In Gegenwart von PC zeigt Ca2+ nur einen minimalen Einfluss auf die 5-HPETE-Reduktion. Es existieren deutliche Hinweise für eine Konformationsänderung von C2-Domänen durch Ca2+-Bindung [105; 106]. Geht man davon aus, dass dies auch für die C2-ähnliche Domäne der 5-LO zutrifft, erklärt sich damit die Verminderung der 5-HPETE-Menge in Gegenwart von Ca2+. Es ist gut vorstellbar, dass eine Ca2+-induzierte Konformationsänderung zu einer schlechteren Zugänglichkeit der für die Reduktion wichtigen Aminosäureseitenketten führt. Die Anwesenheit von PC führte zu einer noch stärkeren Hemmung der 5-HPETEReduktion, als die Zugabe von Ca2+. Die Beobachtung, dass 5-HPETE in Anwesenheit von PC teilweise vor einer Reduktion geschützt wird, ist in Übereinstimmung mit Ergebnissen von Rakonjac [62]. Vermutlich werden die, für die Reduktion wichtigen Aminosäureseitenketten bei Bindung der Domäne an die PC-Micellen teilweise verdeckt. Cystein 99 könnte eine Rolle bei dieser Reaktion spielen. Es konnte jedoch gezeigt werden, dass es bei der Reduktion von 5-HPETE nicht zu einer maßgeblichen Ausbildung von Disulfidbrücken kommt. Vorstellbar wäre die Ausbildung einer Hydroxysulfonylgruppe am Cystein. Eine Beteiligung von Cystein 99 wird durch die Ergebnisse des Dockings von 5-HPETE an das Homologiemodell der 5-LO und experimentelle Daten aus anderen Arbeiten (M. Hörnig, O. Rådmark) unterstützt. Um den genauen Mechanismus aufzuklären und die physiologische Relevanz zu zeigen sind weitere umfassende Untersuchungen nötig. Um eine Bindung von Hyperforin, LP 121, C06 und B02 an die regulatorische Domäne zu untersuchen wurde ein Kompetitionsassay entwickelt. Dabei wurde rekombinante, aufgereinigte 5-LO mit dem entsprechenden Inhibitor versetzt und dann versucht, die Hemmung mit Hilfe der regulatorischen Domäne aufzuheben. Greift der Inhibitor an der regulatorischen Domäne an, so sollte die Zugabe von MBP-5LO1-128 bewirken, dass ein Teil des Inhibitors an die regulatorische Domäne bindet, er sich somit nicht mehr an der 5-LO befindet und seine Wirkung vermindert wird. Um sicher zu gehen, dass die beobachteten Effekte nicht artifiziell sind, wurde ein Inhibitor, der an der katalytischen Domäne der 5-LO angreift als Negativkontrolle für den Assay benutzt. Für diesen Zweck wurde der Eisenligandinhibitor Zileuton ausgewählt. Es ist bekannt, dass Zileuton das Eisen im aktiven Zentrum der 5-LO chelatiert und nicht an die regulatorische Domäne bindet. Die Hemmung von Zileuton konnte erwartungsgemäß durch Zugabe der regulatorischen Domäne nicht aufgehoben werden. Hyperforin und B02 zeigten eine deutlich verminderte 5-LOHemmung bei steigender Menge an MBP-5LO1-128. Die Hemmung durch LP 121 und C06 wurde nicht von der regulatorischen Domäne beeinflusst. Es konnte also ein effektives und einfaches Screeningverfahren zur Untersuchung der Bindung von 5-LO-Inhibitoren an die regulatorische Domäne entwickelt werden, mit der Einschränkung, dass der Assay nur für den Nachweis einer reversiblen Bindung von Inhibitoren an die regulatorische Domäne tauglich ist. Dieser Assay wird sich in Zukunft als wichtiges Tool bei der Suche nach neuen 5-LO-Inhibitoren erweisen, da die Substanzen mit einem direkten Angriff des aktiven Zentrums bisher nicht zu effektiven und nebenwirkungsarmen Arzneimitteln geführt haben.
Einleitung Ziel dieser retrospektiven Studie war die Evaluation des Eurotransplant Senior Program (ESP) an unserem Zentrum unter besonderer Berücksichtigung operativer Gesichtspunkte und der Vergleich mit älteren Empfängern aus dem regulären Eurotransplant Kidney Allocation System (ETKAS). Patienten und Methoden Die Daten von 73 Patienten (durchschnittliches Empfänger-/Spenderalter 67,1 Jahre / 71,1 Jahre) aus dem ESP- und 51 Patienten (63,6 Jahre/49,7 Jahre) aus dem ETKAS-Programm, die zwischen den Jahren 1999 und 2006 transplantiert wurden, wurden miteinander verglichen. Das mittlere Follow-up betrug 39,5 ± 23,6 Monate. Ergebnisse Die Nierenfunktion der Spender gemessen an der Kreatinin-Clearance (ESP vs. ETKAS: 81,7 vs. 109,9 ml/min), die kalte Ischämiezeit (10,6 vs. 15,1h), die Dauer der Nierenersatztherapie (42,2 vs. 76,8 Monate) sowie die HLA Mismatches (4,1 vs. 2,4) waren zwischen den Gruppen signifikant verschieden (p<0,001). Die primäre Funktionsaufnahme der Transplantate lag im ESP vs. ETKAS bei 74% vs. 69%, 90% vs. 92% der Patienten wurden mit einem funktionierenden Transplantat entlassen (alle p>0,05). Die chirurgische Komplikationsrate lag im ESP vs. ETKAS bei 47% vs. 28% (p=0,031), die Revisionsrate bei 33% vs. 24% (p=0,259). 18% der Patienten aus dem ESP und 14% aus dem ETKAS sind im Verlauf des Follow-up verstorben (p=0,273), 95% davon mit guter Transplantatfunktion. Das 3-Jahres-Patientenüberleben betrug im ESP vs. ETKAS 84% vs. 92% (p=0,252), das zensierte 3-Jahres-Transplantatüberleben 85% vs. 88% (p=0,757). Schlussfolgerungen Es zeigte sich eine deutliche Erweiterung des Spender- und Empfängerpools durch das ESP. Die Transplantationsergebnisse im ESP waren hinsichtlich Patienten- und Transplantatüberleben durchaus mit den Ergebnissen der ETKAS-Gruppe vergleichbar. Patienten und deren betreuende Ärzte sollten allerdings über eine höhere chirurgische Komplikationsrate im ESP informiert sein. Chirurgische Komplikationen können die postoperative Behandlung der Patienten erheblich beeinflussen, bleiben jedoch meist ohne signifikanten Einfluss auf das Transplantationsergebnis.
Die extrakorporale Zirkulation ist mit einer Reihe inflammatorischer Reaktionen und dadurch verursachten pathologischen Veränderungen verschiedener Organsysteme verbunden. {2}{17}{40}-{42}{56}{57} Dies wird zu einem großen Teil durch die Aktivierung der Leukozyten nach dem Kontakt mit der Fremdoberfläche der EKZ und nachfolgender Ausschüttung von Entzündungsmediatoren vermittelt. {36}-{38} Die freigesetzten proteolytischen Enzyme der Leukozyten rufen eine pathologische Hyperpermeabilität des Endothels mit massiver Einschwemmung neutrophiler Granulozyten ins Gewebe und möglicher Parenchym- und Organschädigung hervor. {2}{17}{56}{57} Um diese inflammatorische systemische Reaktion (SIRS) zu verringern, wurden Versuche unternommen, den Aufbau und die Fremdoberfläche der Herz-Lungen-Maschine biokompatibler zu gestalten. {3}-{9}{18}-{23} Ebenfalls wurden im Rahmen klinischer Studien Therapieansätze auf pharmakologischer Ebene evaluiert. {10}-{13}{15}-{17} Das Prinzip der Leukozytendepletion mittels eines speziell angefertigten Filters wurde in den dreißiger Jahren entwickelt. Es fand Anfang der siebziger Jahre in der Transfusionsmedizin seine erste routinierte Anwendung. {31} In der Herzchirurgie wurde der Leukozytenfilter Ende der achtziger Jahre eingeführt. Dort wurde er in der arteriellen und venösen Linie sowie für die Kardioplegie und zur Filtrierung des Restblutes aus dem Kardiotomiereservoir eingesetzt. {62}{92}{93}{95}-{97} In der vorliegenden Studie erfolgte die Leukozytendepletion in der arteriellen Linie der EKZ bei 80 Patienten mittels eines Leukozytenfilters (Leukoguard LG6, Pall, Dreieich, Deutschland). Da die Filterkapazität und –effizienz zeitlich begrenzt sind, wurde der Einsatz des Filters in der kritischen Phase der Reperfusion evaluiert. Während dieser Phase erreicht die Leukozytenaktivierung den Höchstwert (Gruppe III: 10 Minuten vor Aortenklemmöffnung und für die ersten 20 Minuten der cardiopulmonalen Reperfusion, Gruppe IV: nach erfolgter 20minütiger Reperfusionsphase bis Ende der EKZ). Zum Vergleich wurde der Leukozytenfilter auch während des Gesamtdauer der CCB angewendet (Gruppe II). Bei der Kontrollgruppe kam ein Standardfilter zum Einsatz. Die Patientengruppen wurden aus 20 radomisierten Patienten gebildet. Zu bestimmten peri-, intra- und postoperativen Zeitpunkten wurden folgende Parameter untersucht: PMN-Elastase, Procalcitonin, MDA (Malondialdehyd), MPO (Myeloperoxidase), NSE (Neuronenspezifische Enolase), S100-Protein, CK, CK-MB, Kreatinin und Harnstoff. Ebenso wurden die Leukozyten-, Erythrozyten- und Thrombozytenzahlen sowie der Hämatokrit- und Hämoglobinwert gemessen. Die Sauerstoffsättigung wurde mittels des Sauerstoffdruckes der Sauerstofffraktion und -indizes untersucht. Zusätzlich wurde die Dauer der Intubation, des Aufenthaltes auf der Intensivstation und des stationären Gesamtaufenthaltes ermittelt. Bei allen diesen Parametern konnten unter den Gruppen keine signifikanten Differenzen festgestellt werden. Die sensitiven Marker der Leukozytenaktivierung und der systemischen inflammatorischen Reaktion zeigten den in der Literatur beschriebenen typischen Kurvenverlauf. {106}{107}{135}{126}-{128}{148} Jedoch blieb der positive Einfluss der Leukozytendepletion aus. Die im Blutkreislauf gemessenen Leukozytenzahlen ebenso wie die Erythrozyten- und Thrombozytenzahlen konnten durch den Filtrationsvorgang nicht statistisch absicherbar reduziert werden. Auch die intraoperative Leukozytose wurde nicht signifikant reduziert. Offenbar reicht die Filterleistung nicht aus, um entsprechende Mengen an Leukozyten zurückzuhalten. Würde es sich hierbei ausschließlich um eine rasche Kapazitätsausschöpfung des Filters handeln, müsste jedoch zumindest am Anfang des Filtrationsvorganges eine Verringerung der Leukozytenzahlen feststellbar sein. Vermutlich wird der lokale Filtrationseffekt des Leukozytenfilters durch die massive systemische Mobilisation der Leukozyten durch weitere Aktivierung aufgrund von Entzündungsmediatoren und Endothelschäden überdeckt. Die Ergebnisse deuten des Weiteren darauf hin, dass die Leukozyten durch den Filtrationsvorgang ihre Funktion nicht verlieren. Sie sind weiterhin in der Lage, Entzündungsmediatoren auszuschütten und systemische inflammatorische Reaktionen in Gang zu setzen. Eine neue Filtergeneration, die neben der Verbesserung der mechanischen Filtration eine pharmakologische Inaktivierung der Leukozyten bewirkt, bleibt Gegenstand weiterer Forschung.
Dan Janzen proposed in a paper in 1977 (loc. cit.), that a clone of aphids and for that matter dandelions consists, respectively, of one large ‘super-organism’. In effect a single evolutionary individual able to exploit resources over an expanded geographical range, and sometimes with aphids also, a wider range of resources (different kinds of host plants), much more than if the organism concerned were a single individual. Such a view is of course based on the notion that an asexual lineage (clone) has strict genetic fidelity, that is to say, is genetically identical over its entire genome between clone mates. This seems a highly unlikely scenario and indeed, modern molecular markers have revealed a plethora of mutational events within such so-called clones. Here in this talk I provide evidence from aphids that they are not ‘perfect forms’ but rather show a range of variations, including evidence of hybridization events, and that they can and do adapt to environmental circumstances, sometimes swiftly. Hence that even as asexual lineages, aphids are able to exploit new ecological circumstances and flourish, e.g. host adapted forms, whilst some species, notably the highly polyphagous peach-potato aphid (Myzus persicae), have also evolved resistance to a range of pesticides, and by so doing, have managed to survive in the face of these poisons. However, there are fitness costs associated with such adaptation, more especially in the highly resistant aphids. Because of the variation and adaptation shown by particular aphid species and asexual lineages, they cannot be described as a single evolutionary unit in a ‘Janzenian’ sense. What they show is ecological plasticity and an ability to adapt quickly, in large part enhanced by their incredible rate of reproduction and population expansion. Some migrating winged aphids are constrained in their exploitation of new habitats by environmental factors – geographical, climatic and ecological, especially lack of suitable hosts. In contrast, some other aphid species have seemingly colonized large areas of the world (probably aided by human agency) so that deciding what a population is exactly is a difficult task. It may even be that certain ‘super clones’ detected using molecular markers have indeed spread far and wide, clones which appear to fit the description of being ‘general purpose genotypes’ in that they can feed on a range of plant hosts under a range of different geographical-climatic conditions. As such, they are nearest to Dan Janzen’s views, although here again, strict genetic fidelity is not necessarily proven, only accepted from the application of a limited number of markers, e.g. multilocus genotypes in the case of microsatellite markers.
Before the turn of the millenium the investigation of phylogenetic relationships was revolutionized by two major inputs, the use of molecular sequence data for phylogenetic reconstruction, paralleled by the sophistication of computer aided reconstruction methods. The ever growing number of data however did not only result in clarifications of open questions, but brought forth a number of new conflicting phylogenetic hypotheses. Sometimes they are wrongly referred to as conflicts between morphological and molecular approaches, which sporadically even culminated in the rejection of the usefulness of one of the two approaches (e.g. Scotland et al 2003). These scientists overlook the great advantage of having two a priori largely independent data sets (Wägele 2001) which in a synthetic way enable the greatest progress in phylogenetic research. However, solely putting data together will not suffice to choose among conflicting hypotheses. The increasing number of conflicts necessitates approaches that go beyond mere data congruence, but searching for the possible reasons of conflicts. In the present paper, problems in the reconstruction of the phylogenetic origin of Hexapoda, as well as of the early branchings within the Hexapoda, will exemplify approaches of critical re-evaluation and testing of data used in morphological data matrices for phylogenetic analyses. The early cladogenetic events of hexapods are especially suited for such a discussion for several reasons. The hexapods, as the most species-rich group of organisms, look back at a long and multi-faceted history of taxonomic and phylogenetic studies, culminating in a number of conflicting hypotheses. Triggered by incongruences with morphological analyses the reconstruction of the hexapodan roots likewise became a hot-spot of molecular research activities during^the last two decades. Furthermore the phylogenetic positions of the oldest lineages branching off within the hexapodan clade, the Diplura, Protura and Collembola, are in particular very difficult to reconstruct. While at least the latter two are well defined by morphological autapomorphies their phylogenetic position could not be reconstructed unambiguously, since their morphology seems highly derived with respect to the hexapodan ground pattern.
Allatostatine (AS) und Sulfakinine (SK) sind Neuropeptidhormone, die aus mehreren Insektenarten isoliert und analysiert wurden. Die AS können durch strukturelle Merkmale in drei Typen eingeteilt werden, wobei die Peptide des A Typs durch das C-terminale Sequenzmotif FGL(I,V)amid charakterisiert sind. Die AS hemmen bei einigen Insektenarten die Juvenilhormonbiosynthese und -freisetzung aus den Corpora allata. Eine generelle Funktion dieser Neuropeptide scheint ihre myoaktive Wirkung auf viscerale Muskulatur zu sein. Daneben stimulieren sie die Verdauungsenzymaktivität und haben inhibitorische Wirkung auf die Futteraufnahme und die Vitellogeninbiosynthese (Review: Hoffmann & al. 1999). Eine Strukturaufklärung der cDNA der A-Typ AS (Meyering-Vos & al. 2001) ergab insgesamt 14 potentielle Peptide auf einem Prohormonvorläufer, der in verschiedensten Geweben exprimiert wird, was ein weiterer Hinweis auf die multifunktionale Rolle der Peptide ist. Eine andere Gruppe von Neuropeptiden stellen die Sulfakinine dar, die in ihrer C-terminalen Heptapeptidsequenz DY(SO3H)GHMRFamid übereinstimmen, wobei die Sulfatierung des Tyrosins bisher nur für einige Peptide nachgewiesen werden konnte. Die SK cDNA aus der Grille G. bimaculatus kodiert einen Prohormonvorläufer, der ausschließlich im Grillengehirn exprimiert wird, und aus dem zwei potentielle SK Peptide freigesetzt werden können (Meyering-Vos & Müller 2007). Auch diese Neuropeptide sind myoaktiv, d.h. in Schaben und Heuschrecken wurde eine Stimulation der Darmkontraktion nachgewiesen (Nachman & al. 1986, Schoofs & al. 1990). Außerdem wurde in Heuschrecken, Schaben und Fliegen eine Hemmung der Futteraufnahme unter dem Einfluss von SK festgestellt (Wei & al. 2000, Maestro & al. 2001, Downer & al. 2006). Die Sulfakinine weisen eine große strukturelle aber auch physiologische Ähnlichkeit mit der Gastrin /Cholecystokinin Peptidfamilie der Vertebraten auf, die hormonelle Regulatoren verschiedener Verdauungsprozesse und des Essverhaltens darstellen. In der vorliegenden Arbeit wird der Fragestellung nachgegangen, ob die Genexpression von AS und SK in G. bimaculatus nach abdominaler Injektion entsprechender doppelsträngiger (ds) RNA (RNA Interferenz Methode) erfolgreich unterdrückt werden kann und welche Auswirkungen diese Suppression auf die Futteraufnahme und Verdauung der Grillen hat. Detaillierte Kenntnisse über die Funktionen der Genprodukte (Neuropeptide) könnten bei der Entwicklung neuartiger Insektizide für die Schädlingsbekämpfung helfen.
Mit über 3100 beschriebenen Arten bildet die Unterordnung Tubulifera den größten Anteil der Thysanopteren. Im Gegensatz zu den Terebrantia, welche sich überwiegend durch eine pflanzensaftsaugende Lebensweise auszeichnen, ernähren sich viele Vertreter der Tubulifera-Unterfamilien Idolothripinae und Phlaeothripinae von Pilzsporen und –hyphen. Viele der phytosugen Thripsarten sind durch den Saugvorgang per se und die Übertragung von Viren, Bakterien und Pilzen und den daraus resultierenden wirtschaftlichen Schäden in Bezug auf ihre Lebens- und Ernährungsweise, Anatomie und Morphologie sehr gut untersucht und in Übersichtswerken dargestellt (Lewis 1973, 1997, Moritz 2006). Ebenso liegen für diese Arten systematische Betrachtungen und moderne Bestimmungsschlüssel vor (Moritz & al. 2001, 2004, Zur Strassen 2003). Entsprechende Arbeiten an Vertretern der Phlaeothripidae sind jedoch weit weniger umfassend. Zwar liegen verschiedene Untersuchungen zur Sozialität gallbildender, australischer Phlaeothripiden (Crespi 1992, Kranz & al. 1999, 2001), sowie zu deren Reproduktion (Chapmann & al. 2000, Moritz 2002) und zur chemischen Verteidigung (Suzuki 2004, Tschuch & al. 2004, 2005) vor, jedoch fehlen vergleichende Untersuchungen zur pilzfressenden Lebensweise und damit verbundenen Anpassungen des Ernährungssystems. Der Phlaeothripide Suocerathrips linguis lebt ausschließlich auf Sansevierien, die zwar als Wirts-, jedoch nicht als Nahrungspflanzen dienen. Die ca. 2 – 3 mm großen, einheitlich dunkel pigmentierten und auffällig dorsoventral abgeflachten Tiere leben in Aggregationen hunderter Individuen aller Ontogenesestadien und betreiben Brutpflege. Durch interessante, z.T. soziale Verhaltensweisen (Moritz 2002, Tschuch & al. 2004), eine für Phlaeothripidae relativ unkomplizierte Laborhaltung und den niedrigen Erkenntnisstand im Hinblick auf diese Familie bietet sich die vorliegende Art als Versuchstier an. Die Untersuchungen sollen zum einen mögliche Unterschiede zwischen Phlaeothripidae und Thripidae an sich, aber auch potentielle Anpassungen des Ernährungssystems von S. linguis an eine mycophage Ernährungsweise aufzeigen.
Hymenopteran endoparasitoids that develop inside their lepidopteran host may exert a multitude of interactions with their host until they are able to emerge successfully from a developmentally arrested host that finally dies. Parasitoid interferences comprise physiological and biochemical modifications in the host endocrine and immune system which in turn affect host growth and development (reviewed in Edwards & Weaver, 2001). We use the gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) and the endoparasitic, polydnavirus (PDV)-carrying braconid wasp Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) as a model system to study the endocrine changes associated with parasitism. Following wasp oviposition into young gypsy moth larvae, the parasitoids develop through two endoparasitic instars, and then emerge as newly molted third instars from a host that dies in the larval stage. In previous studies we have already described the endocrine changes in parasitized gypsy moth larvae which show an increase in juvenile hormone (JH) titers, a shift from JH II to JH III as the dominant homologue, and a prominent decrease in the JH degrading enzymes (Schopf & al., 1996; Schafellner & al., 2004). Here, we investigated the possible mechanisms that account for the JH elevating effects such as (i) stimulated host corpora allata activity, (ii) reduced activity of the JH metabolic enzymes such as JH esterase, and (iii) synthesis and release of JH by the parasitoid larvae.
Im August 2006 brach die BTD erstmals in Mitteleuropa aus. Zunächst traten Fälle in Holland und Belgien auf, schnell folgten Deutschland und Frankreich, und schließlich auch Luxemburg. Betroffen waren vorwiegend Kühe und Schafe, vereinzelt Ziegen und Wildwiederkäuer. Überraschenderweise erkrankten neben Schafen auch zahlreiche Kühe schwer, und einige verendeten sogar. Als infektiöses Agens konnte der BTV-Serotyp 8 identifiziert werden, der niemals zuvor in Europa aufgetreten war. Bis zum Jahresende konnte sich die BTD insbesondere im Dreiländereck von Holland, Belgien und Deutschland weiter ausbreiten. Nach dem Animal Disease Notification System der EU waren Ende 2006 in den betroffenen fünf Ländern BTD-Ausbrüche in 2047 Viehwirtschaftsbetrieben bestätigt worden: Holland 456, Belgien 695, Deutschland 885, Frankreich 6 und Luxemburg 5 Obwohl die Hoffnung bestand, dass die Ceratopogoniden mit dem Einbruch des Winters verschwinden und keine Virustransmission mehr stattfinden würden, wurden neue Ausbrüche auch nachfolgend verzeichnet (75 weitere bis 1. Februar 2007, davon allein 67 in Deutschland; ProMED-Mail 2007), wobei bisher nicht klar ist, ob es sich tatsächlich um Neuinfektionen oder um verspätet diagnostizierte Infektionen aus 2006 handelt. Die Aktivitätsdichte der Gnitzen nahm gegen Ende 2006 mit sinkenden Temperaturen zwar ab, war jedoch zumindest bis zum 21. Dezember niemals gleich Null (Mehlhorn & al. 2007). Mit fortschreitender Dauer der Epizootie wurde auch eine geografische Ausbreitung nach Osten beobachtet. Anfang Februar 2007 waren fast alle deutschen Bundesländer von den BTD-Schutz- und Überwachungszonen betroffen (Abb. 1), in denen besondere Vorschriften für den Transport und Handel mit Wiederkäuern gelten (EU 2005).
Entsprechend den Frageweisen nach proximater Ursache bzw. ultimater oder historischer Bedingtheit lassen sich Entwicklungs-, Funktions-, Evolutions- und phylogenetische Morphologie unterscheiden. In der Evolutionsmorphologie wird nach der biologischen Rolle und dem Selektionswert für Strukturen gefragt, was sich aus direkter Beobachtung oder Analogievergleich erschließen kann. Ausgehend von detaillierter vergleichender Strukturuntersuchung eröffnet sich damit das Feld der Evolutionsökologie mit dem Ziel der Rekonstruktion historischer Einnischung und Erschließung ökologischer Zonen. Nach Untersuchung der ökologischen Nischen rezenter Arten soll hierbei die jeweilige Ökonische einer Stammart am Gabelpunkt eines zuvor erstellten Cladogramms (Stammart-Nische) rekonstruiert und ihre jeweilige Transformation durch Abänderung, Neubildung oder Auflösung von Synergs – jedenfalls in wichtigen Dimensionen der Organismus-Umwelt-Beziehung – herausgearbeitet werden (Nischenfolge). Beispiel einer Nischenfolge ist bei pilzzüchtenden Ameisen (Attini) die Pilzzucht anfänglich auf Insektenkot als Substrat über Teile von Blütenblättern schließlich zu herausgeschnittenen Laubblättern. Zur Bildung der Nische wird die Interaktion der Organismen mit der Umwelt und die Gemeinschaftsleistung kooperierender Artgenossen besonders betont. Die Artnische kann sich aus verschiedenen, sich meistens zeitlich ablösenden Teilnischen zusammensetzen, denen in der Regel verschiedene Morphen entsprechen. Dies gilt insbesondere für durch Eigenmerkmale gekennzeichnete Larven, deren Metamorphose zum Adultus mit der Verwirklichung einer anderen Teilnische einhergeht. Gravierende Änderungen der Nische in wenigen Evolutionsschritten sind dann möglich, wenn viele Synergs in einem Block zusammengefasst (geclustert) sind (z.B. Wirtspflanzenwechsel bei Phytophagen) oder wenn Teilnischen (von Ontogenesestadien) aufgegeben werden (z.B. durch Viviparie). Verhaltensänderungen für Nischenerweiterung oder -abänderung gehen einem tiefgreifenden Lebensweisewechsel durch Bildung einer neuen ökologischen Zone voraus. Der Zusammenhang von Zonenbildung und „Makroevolution“ wird am Beispiel der Entstehung der Pterygota unter Berücksichtigung von Umweltlizenzen, Präadaptationen, Verhaltensänderungen und evolutiven Anpassungen diskutiert. Die Folge ökologischer Zonen von einer Landwanze hin zu Gerriden auf der Meeresoberfläche wird dargestellt sowie die Zonenfolge von terrestrischen Sackträger-Schmetterlingen zu Raupen, die selbst in stark strömenden Gewässern als Aufwuchsfresser leben. Sechs Punkte des „evolutionsökologischen Programms“ hin zu einer erklärenden Naturgeschichte werden herausgearbeitet.
Leptinotarsa decemlineata lebt oligophag ausschließlich auf Vertretern der Solanaceae, insbesondere Solanum spp. (Radcliffe 1982). Die herbivore Spezies ist fähig, erfolgreich auf den unbehaarten, behaarten und glandulär behaarten Blattoberflächen der Nachtschattengewächse zu haften, sich fortzubewegen und zu leben. Dazu verhelfen paarige Krallen und Hafthaarkissen an den Tarsen (Rivnay 1928). Das ausgesprochen gute Haftvermögen und die Substratanpassungsfähigkeit haariger Haftsysteme von Insekten sind für verschiedene Vertreter der Diptera und Coleoptera experimentell belegt (siehe Review von Gorb 2001). Stork (1980 a, b) beobachtete insbesondere bei Käfern der Familien Chrysomelidae und Coccinellidae einen ausgeprägten Sexualdimorphismus der tarsalen Hafthaare. Schanz (1953) beschreibt für L. decemlineata drei verschiedene Hafthaartypen: (1) Haare mit sich asymmetrisch verjüngenden Spitzen, (2) spatelförmige Gebilde und (3) Haare mit Haftsohlen, welche nur die Männchen besitzen. Hinsichtlich der geschlechterspezifischen Unterschiede der Haftkraft auf verschieden rauen Oberflächen existieren bislang wenige quantitative Nachweise. Pelletier & Smilowitz (1987) wiesen für Männchen von L. decemlineata in Inversionsexperimenten ein außerordentliches Haftvermögen auf Glas- und Kunststoffoberflächen nach, wobei sie dessen Gründe in den maskulin-spezifischen Hafthaaren mit scheibenförmig verbreiterten Enden vermuteten. Die Fähigkeit der Männchen, an glatten Oberflächen besonders gut zu haften, wurde als eine Anpassung an die Haftung auf den glatten Oberflächen der Weibchenelytren während der Kopulation erklärt. Die meisten natürlichen Oberflächen (insbesondere Pflanzenoberflächen) sind jedoch rau. Somit besteht die Frage, ob beide Geschlechter auch eine unterschiedliche Spezialisierung der Haftsysteme für die Haftung auf rauen Substraten besitzen. Um den Einfluss unterschiedlicher Oberflächenrauhigkeiten auf die Haftsystemfunktionalität der Weibchen und Männchen von L. decemlineata zu prüfen, wurden in der vorliegenden Studie Kraftmessungen mit einzelnen Individuen auf Oberflächen mit exakt definierter Rauheit durchgeführt.
Durch Arthropoden übertragene Erreger von Infektionen des Menschen in Mitteleuropa – ein Update
(2008)
Mitteleuropa beherbergt eine nicht geringe Zahl von Krankheitserregern (mindestens 14 Viren, ca. 10 bakterielle Erreger und mindestens 4 Protozoen), die durch Stechmücken, Zecken oder Sandmücken übertragen werden. In allen Fällen handelt es sich um Erreger von Zoonosen, also Mikroorganismen, deren natürliches Reservoir Wildtiere (allenfalls, sekundär, auch Haustiere) darstellen. Eine Ausrottung dieser Erreger ist daher ausgeschlossen. (Die Ausrottung der Malaria in Mitteleuropa und darüber hinaus in Europa war vor allem deshalb möglich, weil die involvierten Plasmodien-Spezies außer dem Menschen keine anderen Vertebraten infizieren können.)Die Erfassung der durch Arthropoden übertragenen Erreger und deren Verbreitungsareale schreitet – vor allem durch den Einsatz molekularbiologischer Methoden – zügig voran. Einige neue oder zumindest für Mitteleuropa neue, humanmedizinisch relevante Mikroorganismen sind in letzten Jahren nachgewiesen worden, mit weiteren Entdeckungen ist durchaus zu rechnen. Möglicherweise wird auch der Klimawandel, insbesondere bei einem Fortschreiten einer globalen Erwärmung, zur Etablierung von neuen Erregern ebenso wie zur Ausweitung der Verbreitungsareale von Vektoren führen. Vor allem wird aber der Faktor der Globalisierung durch mögliche Einschleppungen zunehmend an Bedeutung gewinnen. Es gibt bisher nur gegen einen einzigen Erreger – gegen das Virus der Frühsommer-Meningoenzephalitis – einen Impfstoff, der sich überdies durch hervorragende Wirksamkeit und außerordentlich gute Verträglichkeit auszeichnet. Mit neuen Impfstoffen gegen andere Erreger ist allerdings in der nahen Zukunft nicht zu rechnen. Immerhin sind aber die durch Bakterien ebenso wie die durch Protozoen hervorgerufenen Erkrankungen einer antibiotischen Therapie zugänglich, wenn sie rechtzeitig diagnostiziert werden. Hingegen stehen uns keine Medikamente gegen die durch Arthropoden übertragenen Viren zur Verfügung. Prophylaktische Maßnahmen werden daher weiterhin bedeutsam sein; das gilt vor allem für Kleinkinder, für alte Menschen und Immunsupprimierte.
Traditionell wurden und werden im Deutschen Entomologischen Institut (DEI) bzw. in Kooperationsprojekten unter Mitwirkung der Wissenschaftler des DEI zahlreiche Informationen mit entomologischem Bezug gesammelt und herausgegeben, z. B. Bibliographien der entomologischen Weltliteratur ((Index I) Horn & Schenkling 1928-1929; Derksen & Scheiding 1963-1975; Gaedike & Smetana 1978, 1984), Verbleib entomologischer Sammlungen (Horn, Kahle & al. 1935, 1990), Typenkataloge sowie aktuell die Zeitschriften „Beiträge zur Entomologie“ und „Nova Supplementa Entomologica“. Bereits digital verfügbar sind weiterhin die „Biographien der Entomologen der Welt“ (Groll 2006), „ECatSym: Elektronischer Katalog der Symphyta der Welt“ (Taeger & Blank 2006) und eine Bildersammlung (Groll & Schubert 2006). Den Forderungen der Informationsgesellschaft gehorchend werden sowohl Daten als auch Metadaten verstärkt in institutseigenen Archiven frei zugänglich digital bereitgestellt und in Verbünden vernetzt.
Aphids annually infest winter wheat, Triticum aestivum L., in late spring and early summer in Central Europe, but densities leading to strong yield losses are reached only occasionally (Basedow et al., 1994). Three aphid species, Sitobion avenae Fabr., Metopolophium dirhodum Walk. and R. padi L., usually occur in cereal crops with increasing densities from late spring onwards (Basedow et al., 1994). Modelling population levels of cereal aphids is a key tool in integrated pest management for winter wheat. Over the last 30 years, considerable efforts have been made to investigate the population dynamics of aphids (DeWit and Rabbinge, 1979; Entwistle and Dixon, 1987). In Central Europe to date, two models have attained greater importance in late spring: LAUS (Friesland, 1986) and GETLAUS01 (Gosselke et al., 2001). The first one estimates the population level of S. avenae in spring in winter wheat fields and has obtained regional significance in practical plant protection. In contrast, the model GETLAUS01 is a scientific model, not designed for practical plant protection. It describes in great detail the population dynamics of S. avenae, R. padi and M. dirhodum. Both models have been improved over time and extended with several factors, e.g. by including the effects of antagonists, fertilisation, crop density, plant protection agents and meteorological parameters on population development. The objective of this study was to analyse the following three factors in terms of their impact on population and migration characteristics: cultivar, proximity between winter and summer hosts and migration (according to meteorological parameters).
Ausgangspunkt für den Enthusiasmus von Seiten der Pflanzenschützer und Mediziner für Niem war eine Zufallsbeobachtung von H. Schmutterer, der während seines Aufenthalts im Sudan zwischen 1959 und 1961 einen Heuschreckeneinfall von Schistocerca gregaria erlebte. In dessen Folge war, wie seit biblischen Zeiten (2. Mose, Kapitel 10, Verse 1-20) wohl bekannt, meilenweit kein Grün mehr verblieben, mit Ausnahme einiger Niembäume, an denen die gefräßigen Heuschrecken vorübergezogen waren. Schmutterer ging dieser Beobachtung nach und fand, dass der Baum ein fraßabschreckendes Prinzip enthalten muss, das die Heuschrecken auf Distanz hält. Tatsächlich konnten Butterworth & Morgan 1972 einen niemeigenen Stoff dieser Wirkung dingfest machen. Wir wissen heute als Resultat eines Zusammenwirkens einer Reihe von Forschergruppen in Europa, USA, Indien, China und Japan von der Existenz des Azadirachtins, des kompliziert gebauten Hauptwirkstoffs, dessen chemische Struktur vor 22 Jahren von mehreren Gruppen unabhängig und zweifelsfrei identifiziert wurde. Azadirachtin hat sich in der Folgezeit hartnäckig der Totalsynthese widersetzt (Ley & al. 1993). Lediglich sterile Suspensionskulturen von Azadirachta indica lieferten Azadirachtin und seine Kongeneren sowie die verwandten Limonoide Salannin und Nimbin biosynthetisch, freilich in sehr schlechten Ausbeuten und unter hohen Kosten (Morgan & Allen 2002). Erst kürzlich wurde die erste gelungene Totalsynthese von Veitch & al. (2007) bekannt, die wegen der Komplexität der Struktur eine echte Herausforderung an die Kunst der beteiligten Chemiker darstellte. Angesichts des hohen Preises der synthetischen Wirkstoffe wird der Anwender von Niemprodukten auch künftig nach günstigen natürlichen Quellen des Rohmaterials Ausschau halten, wofür hauptsächlich Samen, aber auch Blätter in Frage kommen. Der Niembaum gedeiht in allen subtropischen und tropischen Ländern der Erde. Eine frosttolerante Variante mit Anwendungspotenzial in gemäßigten Breiten ist aus den Gebirgstälern des Himalaya bekannt. Im Folgenden seien einige jüngere Entwicklungen der Niemforschung und -anwendung skizziert. Der Problematik des organischen Landbaus wird dabei ein eigener kurzer Abschnitt eingeräumt.
Elemente der Bodenmesofauna gehören gerade in pfluglosen Anbausystemen zu den bedeutendsten Primärzersetzern von Ernterückständen. Für den Rotteprozess, der nicht nur für die Pflanzengesundheit von größter Bedeutung ist, spielen sie damit eine entscheidende Rolle. Während Effekte der Bodenbearbeitung auf die mikrobielle Biomasse in den letzten Jahrzehnten Gegenstand zahlreicher Feldstudien waren, sind entsprechende Erhebungen zur Bodenmesofauna vergleichsweise rar und darüber hin in ihren Aussagen teilweise widersprüchlich. Positive Effekte auf Streuabbau durch reduzierte Intensität der Bodenbearbeitung konnten Heiber & Eisenbeis (1999) nachweisen. Vorliegende Untersuchungen sollten klären, welche Auswirkungen die Bodenbearbeitung auf die vielfältigen Zönosen der Bodenmesofauna eines intensiv ackerbaulich genutzten Lößstandortes hat.
Die herkömmliche Methode der Untersuchung anatomischer Verhältnisse bei Insekten ist die manuelle Präparation und das Erstellen von Schnittserien eines eingebetteten Objektes in zwei, besser drei orthogonalen Raumrichtungen (frontal, axial und sagittal). Diese Schnitte werden dann spezifisch angefärbt und über Zeichnungen und / oder Fotographien ausgewertet. Mit speziellen zeichnerischen Verfahren oder mittels Graphikprogrammen können daraus 3D-Objekte „rekonstruiert“ werden. Eine neue vielversprechende Methode in der Insektenmorphologie ist die (phasenverstärkte) Synchrotron Mikro-Röntgentomographie. Ähnlich wie etwa bei den von Hörnschemeyer et al. (2002) genutzten Desktopgeräten wird hier mit relativ geringem Zeitaufwand der Vergleich kompletter „virtueller“ Schnittserien auch einer größeren Anzahl von Taxa, wie sie zum Beispiel für vergleichend-morphologische evolutionsbiologische Studien erforderlich sind, ermöglicht. Man erhält mittels der Tomographie-Datensätze die Möglichkeit, beliebige Schnittrichtungen am Computer zu bearbeiten und auszuwerten. Die Methode arbeitet zerstörungsfrei und ist somit auch für Museumsleihgaben oder seltene Einzelfunde geeignet.
Both, G. mellonella and S. exigua, are most important pests in tropical countries. G. mellonella has five to six generations per year (Abid et al. 1997; Ali 1996), there, and feeding in bee combs they find, besides wax, residues of honey, insect skin and pollen (Hachiro & Knox 2000). Li et al. (1987) have shown the efficacy of Bacillus thuringiensis aizawai against G. mellonella. It is registered in the EU as Mellonex for its control, but NeemAzal T/S may also be active, and will have some advantages (Leymann et al. 2000, Melathopoulos et al. 2000). Therefore we conducted new studies here, on the results we shall report. S. exigua is an important polyphagous pest of crops in tropical areas (Brown & Dewhurst 1975). By repeated control with synthetic insecticides, especially by illiterate farmers (Armes et al. 1992; Aggarwal et al. 2006a) resistance to a lot of those insecticides has been built up, making plant protection very difficult. Therefore the need is pronounced for microbial and botanical pesticides (Nagarkatti 1982; Rao et al. 1990), which have different modes of action than synthetic insecticides. Aggarwal et al. (2006b) have started to test such ingredients, but the time of observation was too short (3 days), since the effects of Neem products occur later than those of synthetic insecticides (Basedow et al. 2002). So we conducted new, longer lasting experiments (with 5 to 30 days), on which we give a report here. The experiments were conducted during guest stays of the three co-authors (from Mymensingh, Bangladesh, from Nazreth, Ethiopia, and from Khartoum, Sudan) at the Experimental Station of the Institute of Phytopathology and Applied Zoology at Giessen Univerity.
Der bevorstehende Beitritt Sloweniens in die OECD1 (Organisation for Economic Cooperation and Development), die jüngste Bewertung des BTI-Status-Index 2008 (Bertelsmann-Transformation-Index) auf dem 2. Platz, der Ratsvorsitz der EU (Europäische Union) im 1. Halbjahr 2008, die Mitgliedschaft zum Schengen-Raum und die Einführung des Euro, sind nur die jüngsten Meilensteine der erfolgreichen und nachhaltigen Transformation in ein demokratisches System und die Festlegung auf eine marktwirtschaftliche Ordnung. Die Geschichte Sloweniens stand lange Zeit im Schatten der Geschichte Österreichs und Jugoslawiens. Als eine Nation in einem eigenen Staat sieht sich Slowenien seit dem Zerfall Jugoslawiens in einer gänzlich neuen Rolle. Das Erbe der früheren Abhängigkeiten ist einem neuen Selbstbewusstsein gewichen. Die graduelle Transformation Sloweniens während der 1990er Jahre in einen völkerrechtlich unabhängigen Staat, eine politische Demokratie und eine freie Marktwirtschaft erscheint im europäischen Kontext „…only [as] a chapter in the larger tale of the democratic wave that rather unexpectedly swept across Central, Eastern, and Southeastern Europe during the last years of the twentieth century.“ In Reflexion der historischen Ereignisse beurteilt Kornai die Transformation am Ende des letzten Jahrhunderts in Europa „…in spite of serious problems and anomalies …[as] a success story.“ Im Rahmen des Transformationsprozesses konnte sich Slowenien als „politischer und ökonomischer Zwerg“ als unabhängiger Staat in das demokratische Europa und die Europäische Union integrieren und fest verankern. Um Gründe und Faktoren dieses Prozesses zu identifizieren, ist eine Betrachtung der Entwicklungen in den 1980er Jahren, die zur Auflösung des blockfreien sozialistischen Jugoslawiens und zur Selbstständigkeit Sloweniens geführt haben, notwendig. Jede der konstituierenden Teilrepubliken und Regionen Jugoslawiens blickt zurück auf eine eigene historische, religiöse und sprachliche Tradition mit individuellen Erfahrungen und spezifischen Spannungen innerhalb und außerhalb der gemeinsamen Föderation. Sloweniens Weg in die politische, ökonomische und demokratische Unabhängigkeit war ein individueller nationaler Differenzierungs- und Umgestaltungsprozess und Ergebnis vielfältiger mehrdimensionaler Konflikte. Unerwartet und plötzlich war der Bruch und die Herauslösung aus dem Staatenbund Jugoslawiens am 25. Juni 1991 nicht. Die Gründung und der Niedergang eines Staates sind schwierig zu erklärende und komplexe Phänomene. Die Triebkräfte der auflösenden gesellschaftlichen Prozesse im Jugoslawien der 1980er Jahre ausschließlich auf die Nationalitätenfrage zu reduzieren, bewertet Weißenbacher als eine zu enge Fokussierung der Darstellung und Begründung auf die ethnischen Spannungen innerhalb des Vielvölkerstaates. Er argumentiert: „Die Wurzeln der Desintegration des sozialistischen Jugoslawiens in alten ethnischen Feindseligkeiten zu suchen, hieße die ökonomischen, sozialen und politischen Prozesse zu ignorieren….“ Die zunehmenden regionalen Inkompatibilitäten Jugoslawiens in den 1980er Jahren verdeutlichen in Betrachtung des spezifischen Entwicklungspfads der Teilrepublik Slowenien, dass die politisch-gesellschaftlichen, kulturellen und die sozioökonomischen Strukturen letztendlich nicht dauerhaft mit den Strukturen anderer jugoslawischer Teilrepubliken vereinbar waren. Die politische und wirtschaftliche Instabilität Jugoslawiens und der frühzeitige Wandel innerhalb der slowenischen Gesellschaft und der Kommunistischen Partei in den 1980er Jahren führten durch politischen Reformdruck und makroökonomische Ungleichgewichte zum Kollaps des jugoslawischen Staatenbundes. Mencinger betont, dass die tiefe Krise Jugoslawiens letzten Endes ohne einen radikalen Systembruch und Sturkurwandel von politischer und ökonomischer Machtverteilung nicht zu überwinden gewesen wäre. Der vorliegende Beitrag greift die Rahmenbedingungen, Entwicklungen, Konflikte und Ziele auf und zeichnet die wesentlichen politischen und wirtschaftlichen Geschehnisse nach, denen sich die slowenische Bevölkerung und Politik in den Jahren vor der Loslösung gegenübersahen und die zur Gründung des unabhängigen Staates geführt haben.
Rezension zu: George G. Szpiro : Mathematik für Sonntagmorgen : 50 Geschichten aus Mathematik und Wissenschaft, NZZ Verlag, Zürich 2006, ISBN 978-3-03823-353-4 ; 240 Seiten, 26 Euro/38 CHF George G. Szpiro : Mathematik für Sonntagnachmittag : Weitere 50 Geschichten aus Mathematik und Wissenschaft, NZZ Verlag, Zürich 2006, ISBN 978-3-03823-225-4 ; 236 Seiten, 26 Euro/38 CHF
Computer haben im Mathematik-Unterricht bisher vor allem die Funktion, Abstraktes bildlich zu veranschaulichen. Neu sind interaktive Programme, mit denen Schüler experimentieren und spielerisch ein Gefühl für Zusammenhänge entwickeln können. Erste Versuche zeigen, dass dieses Angebot, »Mathematik erfahrbar zu machen«, die Schüler stark motiviert. Computer sind wichtige Mittler zwischen der realen Welt und den Abstraktionen ihrer mathematischen Beschreibung. Denn: Mathematik wohnt den Dingen nicht inne, man sieht sie mit dem »mathematischen Blick« in die Dinge hinein. Erst dadurch gliedert sich der Raum um uns in Punkte, Strecken, Ebenen und all die anderen geometrischen Objekte. Diese Objekte selbst sind nicht real, und materielle Modelle, die wir zu ihrer Veranschaulichung heranziehen, unterliegen Einschränkungen, von denen man abstrahieren muss. Wir zeigen anhand zweier aktueller Entwicklungs- und Forschungsprojekte, wie Computer helfen können, diese Kluft zu überbrücken. ...
Rechtssoziologie am Institut für Sozialforschung Im Mittelpunkt des aktuellen Forschungsprogramms des Frankfurter Instituts für Sozialforschung stehen die Paradoxien und Ambivalenzen der kapitalistischen Modernisierung. Grund legend hierfür ist die Beobachtung, dass sich fortschrittliche soziale Prozesse im Nachhinein unter den Bedingungen einer gewandelten Moderne in ihr Gegenteil verkehren können. Mit dieser These beschäftigt sich auch der Forschungsschwerpunkt »Politische Öffentlichkeit und Recht«. Mit Bezugnahme auf die gegenwärtige Rechtsentwicklung interessiert vor allem die Frage, ob und wie das Recht auf Veränderungen im Verhältnis von Individuum und Gesellschaft und auf die fortschreitende Individualisierung reagiert. Auch interessiert, wie die Rechtsentwicklung im Alltagsverständnis wahrgenommen wird. Antworten auf diese Fragestellungen werden derzeit aus den Ergebnissen des DFG-Projekts »Die Zuschreibung von Verantwortung in den Rechtsmeinungen von Bürgerinnen und Bürgern« wie auch aus der fortlaufenden Diskussion über »Verantwortung und Gerechtigkeit« im Arbeitskreis Rechtssoziologie gewonnen. Im Rahmen des Forschungsprojektes unter der Projektleitung von Prof. Dr. Klaus Günther und Prof. Dr. Axel Honneth wurden in 45 qualitativen, Leitfaden-gestützten Einzelinterviews Befragte um ihre Urteile zu drei vorgegebenen Rechtsfällen gebeten. Der Arbeitskreis Rechtssoziologie beschäftigt sich vor allem mit den in vielen gesellschaftlichen Lebensbereichen häufig aufgestellten Postulaten der Eigen- oder Selbstverantwortung; dabei soll untersucht werden, welche Konzepte einer verantwortlich handelnden Person damit einhergehen und in welchem Verhältnis sie zu den gesellschaftlichen Bedingungen verantwortlichen Handelns stehen. Die Ergebnisse der Diskussionen und des empirischen Projektes sollen ein Fundament für eine normative Theorie liefern, die Kriterien für eine gerechtfertigte Verteilung von Verantwortung in der Gesellschaft begründen soll.
Von kultureller Akzeptanz noch weit entfernt, entwickelte der Comic gegen Ende der 1960er Jahre ganz neue Qualitäten: In der bewegten gesellschaftlichen Atmosphäre dieser Zeit aufgeladen mit politischen und künstlerischen Ambitionen fi ndet er seine Adressaten nicht mehr nur beim Kinderpublikum, sondern richtet sich zunehmend an eine politisch bewegte Öffentlichkeit der Heranwachsenden und Erwachsenen.
Finanzderivate gelten als obskur, verwickelt und riskant. Und das nicht zu Unrecht, wie die aktuelle Krise der globalen Finanzmärkte zeigt. Um Finanzderivate richtig bewerten zu können, bedarf es ausgefeilter Methoden der Finanzmathematik. Ausgelöst durch den explosionsartigen Anstieg des Derivatehandels hat sich die Mathematik zu einer Schlüsseltechnologie auf modernen Finanzmärkten entwickelt. Sie stellt den Finanzakteuren das mathematische Werkzeug für ihr Risikomanagement zur Verfügung.
Informationsverarbeitung im Gehirn basiert auf dem koordinierten Zusammenwirken von Milliarden von Nervenzellen. Um diese Codes zu entschlüsseln, sind komplexe Verfahren experimenteller Datenerhebung und theoretischer Datenanalyse notwendig. Denn auch wenn alle Zellen im selben Rhythmus agieren, kann sich jede auf ihre Art am Konzert beteiligen. Die verschiedenen Stimmen äußern sich in zeitlichen Mustern, die sich experimentell kaum vom Rauschen unterscheiden lassen. Erst mithilfe statistischer Verfahren konnten winzige zeitliche Verzögerungen als nicht zufällig identifiziert werden.
Der Zufall – ein Helfer und kein Störenfried : warum die Wissenschaft stochastische Modelle braucht
(2008)
Der Zufall hat in den Wissenschaften weithin einen zweifelhaften Ruf. Für die Philosophie hat Hegel festgestellt: »Die philosophische Betrachtung hat keine andere Absicht, als das Zufällige zu entfernen« (Die Vernunft in der Geschichte, 1822) – und ähnlich denkt man auch in anderen Wissenschaften. Die Auseinandersetzungen der Physik mit dem Zufall sind verschlungen und bis heute von Kontroversen begleitet. Was die Biologie betrifft, so herrscht noch einiger Argwohn gegenüber den modernen Evolutionstheorien, die sich entscheidend auf den Zufall stützen. Und dass derartige Theorien unvereinbar sind mit der Vorstellung von einer göttlichen Schöpfung der Welt, gilt unter manchen ihrer Gegner wie Befürworter als ausgemacht.
Wikipedia, die größte Online-Enzyklopädie, gibt Rätsel auf: Was treibt so viele Menschen an, in ihrer Freizeit an einem virtuellen Lexikon mitzuarbeiten? Wie kommt es, dass das Niveau der meisten Beiträge so hoch ist und Fehler so schnell korrigiert werden, zumal der Zugang für jeden ohne Ausweis seiner Qualifikation frei ist? Mithilfe der Netzwerkanalyse lässt sich nachweisen, dass schon die Einbindung in ein solches Netzwerk wie Wikipedia das Handeln bestimmt und auch die Motivation beeinflusst.
Reggie-1 (flotillin-2) and reggie-2 (flotillin-1) are membrane microdomain proteins which are associated with the membrane by means of acylation. They influence different cellular signaling processes, such as neuronal, T-cell and insulin signaling. Upon stimulation of the EGF receptor, reggie-1 becomes phosphorylated and undergoes tyrosine 163 dependent translocation from the plasma membrane to endosomal compartments. In addition, reggie-1 was shown to influence actindependent processes. Reggie-2 has been demonstrated to affect caveolin- and clathrin-independent endocytosis. Both proteins form homo- and hetero-oligomers, but the function of these oligomers has remained elusive. Moreover, it has not been clarified if functions of reggie-1 are also influenced by reggie-2 and vice versa. The first aim of the study was to further investigate the interplay and the heterooligomerization of reggie proteins and their functional effects. Both reggie proteins were individually depleted by means of siRNA. In different siRNA systems and various cell lines, reggie-1 depleted cells showed reduced protein amounts of reggie-1 and reggie-2, but reggie-2 knock down cells still expressed reggie-1 protein. The decrease of reggie-2 in reggie-1 depleted cells was only detected at protein but not at mRNA level. Furthermore, reggie-2 expression could be rescued by expression of siRNA resistant wild type reggie-1-EGFP constructs, but not by the soluble myristoylation mutant G2A. This mutant was also not able to associate with endogenous reggie-1 or reggie-2, which demonstrates that membrane association of reggie-1 is necessary for hetero-oligomerization. In addition, fluorescence microscopy studies and membrane fractionations showed that correct localization of overexpressed reggie-2 was dependent on co-overexpressed reggie-1. Thus, hetero-oligomerization is crucial for membrane association of reggie-2 and for its protein stability or protein expression. Moreover, the binding of reggie-2 to reggie-1 required tyrosine 163 of reggie-1 which was previously shown to be important for endosomal translocation of reggie-1. Since reggie-2 was implicated to function in clathrin- and caveolin-independent endocytosis pathways, the effect of reggie-2 depletion on reggie-1 endocytosis was investigated. Indeed, reggie-1 was dependent on reggie-2 for endosomal localization and EGF-induced endocytosis. By FRET-FLIM analysis it could be shown that reggie heterooligomers are dynamic in size or conformation upon EGF stimulation. Thus, it can be concluded that reggie proteins are interdependent in different aspects, such as protein stability or expression, membrane association and subcellular localization. In addition, these results demonstrate that the hetero-oligomers are dynamic and reggie proteins influence each other in terms of function. A further aim was the characterization of reggie-1 and reggie-2 function in actindependent processes, where so far only reggie-1 was known to play a role. Depletion of either of the proteins reduced cell migration, cell spreading and the number of focal adhesions in steady state cells. Thus, also reggie-2 affects actin-dependent processes. Further investigation of the focal adhesions during cell spreading revealed that depletion of reggie-1 displayed different effects as compared to reggie-2 knock down. Reggie-1 depleted cells had elongated cell-matrix-adhesions and showed reduced activation of FAK and ERK2. On the other hand, depletion of reggie-2 resulted in a restricted localization of focal adhesion at the periphery of the cell and decreased ERK2 phosphorylation, but it did not affect FAK autophosphorylation. Hence, reggie proteins influence the regulation of cell-matrix-adhesions differently. A link between reggie proteins and focal adhesions is the actin cross-linking protein -actinin. The interaction of -actinin with reggie-1 could be verified by means of co-immunoprecipitations and FRET-FLIM analysis. Reggie-1 binds -actinin especially in membrane ruffles and in other locations where actin remodeling takes place. Moreover, -actinin showed a different localization pattern during cell spreading in reggie-1 depleted cells, as compared to the control cells. These results provide further insights into the function of both reggie proteins. Their interplay and hetero-oligomerization was shown to be crucial for their role in endocytosis. In addition, both reggie proteins influence actin-dependent processes and differentially affect focal adhesion regulation.
Untersuchung von Rezeptor-Ligand-Komplexen mittels organischer Synthese und NMR-Spektroskopie
(2008)
Viele biologische Prozesse basieren auf der spezifischen Bindung eines Liganden an einen Rezeptor. Die Wechselwirkung zwischen dem Rezeptor und seinem Ligand kann im Wesentlichen durch zwei verschiedene Modelle beschrieben werden: zum einen das vom E. Fischer eingeführte Schlüssel-Schloss-Prinzip und zum anderen das von Koshland beschriebene "induced-fit-model". Bei dem Schlüssel-Schloss-Prinzip liegt der Ligand in der Bindetasche des Rezeptors wie ein Schlüssel im Schloss. Ganz anders hierzu setzt die induzierte Anpassung ("induced-fit-model") eine konformationelle Änderung des Proteins durch den Liganden für die Bindung voraus. Ändern sich jedoch die Konformationen von Substrat und Rezeptor in einer gegenseitigen Beeinflussung, dann spricht man von "double-induced-fitmodel". Die Untersuchung dieser Erkennung auf molekularer Ebene ist von großer Wichtigkeit, denn sie dient zum besseren Verständnis und damit auch zur gezielten Beeinflussung solcher Prozesse. Wie wird der Ligand von einem Rezeptor selektiv erkannt und gebunden? Für die Erkennung und Bindung spielen spezifische nichtkovalente Wechselwirkungen eine wichtige Rolle. Zum Repertoire der nichtkovalenten Wechselwirkungen gehören die elektrostatische Wechselwirkungen, die Wasserstoffbrückenbindung und der hydrophobe Effekt.
In der vorliegenden Arbeit werden anhand von drei ausgewählten Beispielen solche Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Liganden mit ihrem Rezeptor untersucht. In den ersten beiden Kapiteln werden Proteine und im letzten Kapitel RNA als Rezeptor untersucht. Die einzelnen Kapitel beginnen jeweils mit einer kurzen Einführung der Rezeptoren und der dazugehörenden Liganden, schließlich wird dann die Rezeptor-Ligand-Wechselwirkung beschrieben. Als Rezeptor wurden in der vorliegenden Arbeit Proteine (Kinasen und Membranproteine) und strukturierten Elemente der RNA (Aptamerdomäne der purinbindenden Riboswitche und der SELEX-RNA) gewählt. Membranproteine der Atmungskette, Kinasen und Riboswitches stellen zusätzlich attraktive Rezeptoren für das Wirkstoffdesign dar. Die damit interferierenden Liganden umfassen Substrate, Cofaktoren, Metabolite und Inhibitoren. Die Untersuchung der Wechselwirkung erfolgte mittels NMR-Spektroskopie und organischer Synthese.
Struktur, Funktion und Dynamik von Na(+)-, H(+)-Antiportern : eine infrarotspektroskopische Studie
(2008)
Die Funktion von Membranproteinen ist von entscheidender Bedeutung für eine Vielzahl zellulärer Prozesse. Um diese verstehen zu können, ist das Verständnis der Beziehungen zwischen der Struktur, der Dynamik und der Wechselwirkung mit der Umgebung der Membranproteine notwendig. Spektroskopische Methoden, wie beispielsweise FTIR- und CD-Spektroskopie sind in der Lage, diese Informationen zu geben. In der vorliegenden Dissertation haben sie bedeutende Beiträge zum Verständnis der durch die Aktivierung induzierten Konformationsänderungen der Na+/H+ Antiporter geleistet. Die hohe Empfindlichkeit einer selbstkonstruierten FTIR-ATR-Perfusionszelle ermöglichte es, über eine Proteinprobe verschiedene Wirkstoffmoleküle perfundieren zu lassen und die dadurch verursachten strukturellen Änderungen spektroskopisch zu charakterisieren. Die Konformationsänderungen, die den Aktivierungsprozess begleiten, wurden bei zwei verschiedenen Na+/H+ Antiportern, NhaA und MjNhaP1, untersucht. Sie werden bei unterschiedlichen pH-Bereichen aktiviert bzw. deaktiviert. Der Na+/H+ Antiporter NhaA aus E. coli hat seine maximale Transportaktivität bei pH 8,5 und ist bei pH < 6,5 vollständig inaktiv. Trotz bekannter 3D-Struktur dieses Proteins für die inaktive Konformation bei pH 4 bleiben die Konformationsänderungen, die mit der Aktivierung des Proteins einhergehen, immer noch ungeklärt. Die Analyse der FTIR- und CD-Spektren von NhaA ergab in beiden Zuständen Anteile an beta-Faltblatt, an Schleifen und ungeordneten Strukturen, wobei die alpha-helikale Struktur dominiert. Die FTIR Spektren des inaktiven und aktiven Zustands zeigen zwei Komponenten, die auf die Präsenz zweier alpha-Helices mit unterschiedlichen Eigenschaften abhängig vom Aktivitätszustand hindeuteten. Die temperaturinduzierten strukturellen Änderungen und die Reorganisation des Proteins während des Entfaltungsprozesses bestätigten, dass die Aktivierung des Proteins eine Änderung in den Eigenschaften der alpha-Helices zur Folge hat. Aktivierung führt zu einer thermischen Destabilisierung dieser Struktur. Auch für die beta-Faltblattstruktur, welche den Hauptkontakt zwischen den Monomeren bildet, wurde ein unterschiedliches thermisches Verhalten zwischen dem inaktiven und aktiven Zustand beobachtet. Daraus konnte gefolgert werden, dass Aktivität nur dann möglich ist, wenn NhaA als Dimer vorliegt. Die Ergebnisse des (1)H/(2)H Austauschs zeigen, dass die Lösungsmittelzugänglichkeit des Proteins sich mit der Aktivierung ändert. Die Aktivierung des Proteins induziert eine offene, für die Lösung zugänglichere Konformation, in welcher die Aminosäureseitenketten in der hydrophilen Region des Proteins schneller Wasserstoff durch Deuterium austauschen, und in welcher zusätzliche Aminosäureseitenketten, die sich im inaktiven Zustand in der hydrophoben Region des Proteins befinden, mit der Aktivierung der Lösung exponiert werden. Die Aufnahme reaktionsinduzierter Differenzspektren ergab eindeutige spektroskopische Signaturen für die Zustände „inaktiv“ und „aktiv“. Die Differenzspektren der pH-Titration zeigten, dass der pH-Wert einen dramatischen Effekt sowohl auf die Sekundärstruktur als auch auf den Protonierungszustand der Aminosäureseitenketten hat. Die pH- und Na+-induzierte Aktivierung des Proteins führt zur Umwandlung der transmembranen alpha-helikalen Struktur bezüglich Länge, Ordnungsgrad und/oder Anordnung und zur einer Protonierungsänderung der Aminosäureseitenketten von Glutaminsäure oder Asparaginsäure. Die pD induzierten Sekundärstrukturänderungen lieferten zusätzlich Informationen über die Umgebungsänderung der Aminosäureseitenkette des Tyrosins mit der Aktivierung. Der Vergleich der durch die Bindung des Natriums und des Inhibitors induzierten Differenzspektren zeigte, dass die Bindungsstellen des Natriums und des Inhibitors unterschiedlich sind. Die FTIR- und CD-Ergebnisse für den Na+/H+ Antiporter MjNhaP1 aus M. jannaschii, der im Gegensatz zu NhaA bei pH 6 aktiv und bei pH Werten > 8 inaktiv ist, zeigten, dass ähnlich wie NhaA das Protein im aktiven Zustand bei pH 6 hauptsächlich aus alpha-Helices aufgebaut ist. Es bestand die Möglichkeit, zwei verschiedene Probenpräparationen (Protein in Detergenz bzw. in 2D-Kristallen) zu untersuchen und miteinander zu vergleichen. Die Erhöhung des pH-Werts bei der in Detergenz solubilisierten Probe führte zu einer Abnahme der alpha-helikalen und einer Zunahme der ungeordneten Strukturen. Das äußerte sich auch in den Untersuchungen zur thermischen Stabilität und im (1)H/(2)H Austauschexperiment. Die thermische Stabilität der alpha-Helices nahm mit der Inaktivierung dramatisch ab. Diese Ergebnisse zeigten auch, dass bei der Aktivierung von MjNhaP1 die beta-Faltblattstruktur nicht involviert ist, aber diese von fundamentaler Bedeutung für die Gesamtstabilität des Proteins und wahrscheinlich für den Hauptkontakt zwischen den Monomeren verantwortlich ist. Im Gegensatz zu NhaA ist die Monomer Monomer Wechselwirkung nicht für die Aktivität von MjNhaP1 notwendig. Aufgrund des höheren Anteils von ungeordneter Struktur im inaktiven Zustand der in Detergenz solubilisierten Probe beobachtet man in diesem Zustand einen höheren (1)H/(2)H Austausch. Der Vergleich mit den Ergebnissen des (1)H/(2)H Austausches von 2D-Kristallen ermöglichte die Lokalisation der ungeordneten Struktur an der Außenseite des Proteinmoleküls im inaktiven Zustand. Die pH-induzierten Differenzspektren zeigten, dass die Aktivierung zu einer Helikalisierung des Proteins und einer Protonierungsänderung der Aminosäureseitenketten von Asparaginsäure und/oder Glutaminsäure unabhängig von der Probenpräparation führt. Der Vergleich von NhaA und MjNhaP1 zeigt, dass die Aktivierung in beiden Fällen mit einer Konformationsänderung und Änderung der Protonierung oder der Umgebung von einer oder mehreren Seitenketten von Asparaginsäure oder Glutaminsäure verbunden ist. Dabei sind die Strukturänderungen der beiden Proteine während der Aktivierung ähnlich, bei Inaktivierung jedoch deutlich unterscheidbar. Die pH-induzierten Strukturänderungen wurden bei NhaA und MjNhaP1 durch die Mutanten G338S und R347A, die keine pH-Abhängigkeit der Aktivität zeigen, bestätigt.
A data set of annual values of area equipped for irrigation for all 236 countries in the world during the time period 1900 - 2003 was generated. The basis for this data product was information available through various online data bases and from other published materials. The complete time series were then constructed around the reported data applying six statistical methods. The methods are discussed in terms of reliability and data uncertainties. The total area equipped for irrigation in the world in 1900 was 53.2 million hectares. Irrigation was mainly practiced in all the arid regions of the globe and in paddy rice areas of South and East Asia. In some temperate countries in Western Europe irrigation was practiced widely on pastures and meadows. The time series suggest a modest rate of increase of irrigated areas in the first half of the 20th century followed by a more dynamic development in the second half. The turn of the century is characterized by an overall consolidating trend resulting at a total of 285.8 million hectares in 2003. The major contributing countries have changed little throughout the century. This data product is regarded as a preliminary result toward an ongoing effort to develop a detailed data set and map of areas equipped for irrigation in the world over the 20th century using sub-national statistics and historical irrigation maps.
Part-of-Speech tagging is generally performed by Markov models, based on bigram or trigram models. While Markov models have a strong concentration on the left context of a word, many languages require the inclusion of right context for correct disambiguation. We show for German that the best results are reached by a combination of left and right context. If only left context is available, then changing the direction of analysis and going from right to left improves the results. In a version of MBT (Daelemans et al., 1996) with default parameter settings, the inclusion of the right context improved POS tagging accuracy from 94.00% to 96.08%, thus corroborating our hypothesis. The version with optimized parameters reaches 96.73%.
The problem of vocalization, or diacritization, is essential to many tasks in Arabic NLP. Arabic is generally written without the short vowels, which leads to one written form having several pronunciations with each pronunciation carrying its own meaning(s). In the experiments reported here, we define vocalization as a classification problem in which we decide for each character in the unvocalized word whether it is followed by a short vowel. We investigate the importance of different types of context. Our results show that the combination of using memory-based learning with only a word internal context leads to a word error rate of 6.64%. If a lexical context is added, the results deteriorate slowly.
How to compare treebanks
(2008)
Recent years have seen an increasing interest in developing standards for linguistic annotation, with a focus on the interoperability of the resources. This effort, however, requires a profound knowledge of the advantages and disadvantages of linguistic annotation schemes in order to avoid importing the flaws and weaknesses of existing encoding schemes into the new standards. This paper addresses the question how to compare syntactically annotated corpora and gain insights into the usefulness of specific design decisions. We present an exhaustive evaluation of two German treebanks with crucially different encoding schemes. We evaluate three different parsers trained on the two treebanks and compare results using EVALB, the Leaf-Ancestor metric, and a dependency-based evaluation. Furthermore, we present TePaCoC, a new testsuite for the evaluation of parsers on complex German grammatical constructions. The testsuite provides a well thought-out error classification, which enables us to compare parser output for parsers trained on treebanks with different encoding schemes and provides interesting insights into the impact of treebank annotation schemes on specific constructions like PP attachment or non-constituent coordination.
We argue for incorporating the financial economics of market microstructure into the financial econometrics of asset return volatility estimation. In particular, we use market microstructure theory to derive the cross-correlation function between latent returns and market microstructure noise, which feature prominently in the recent volatility literature. The cross-correlation at zero displacement is typically negative, and cross-correlations at nonzero displacements are positive and decay geometrically. If market makers are sufficiently risk averse, however, the cross-correlation pattern is inverted. Our results are useful for assessing the validity of the frequently-assumed independence of latent price and microstructure noise, for explaining observed cross-correlation patterns, for predicting as-yet undiscovered patterns, and for making informed conjectures as to improved volatility estimation methods.
The future of securitization
(2008)
Securitization is a financial innovation that experiences a boom-bust cycle, as many other innovations before. This paper analyzes possible reasons for the breakdown of primary and secondary securitization markets, and argues that misaligned incentives along the value chain are the primary cause of the problems. The illiquidity of asset and interbank markets, in this view, is a market failure derived from ill-designed mechanisms of coordinating financial intermediaries and investors. Thus, illiquidity is closely related to the design of the financial chains. Our policy conclusions emphasize crisis prevention rather than crisis management, and the objective is to restore a “comprehensive incentive alignment”. The toe-hold for strengthening regulation is surprisingly small. First, we emphasize the importance of equity piece retention for the long-term quality of the underlying asset pool. As a consequence, equity piece allocation needs to be publicly known, alleviating market pricing. Second, on a micro level, accountability of managers can be improved by compensation packages aiming at long term incentives, and penalizing policies with destabilizing effects on financial markets. Third, on a macro level, increased transparency relating to effective risk transfer, risk-related management compensation, and credible measurement of rating performance stabilizes the valuation of financial assets and, hence, improves the solvency of financial intermediaries. Fourth, financial intermediaries, whose risk is opaque, may be subjected to higher capital requirements.
Proteorhodopsin (PR) originally isolated from uncultivated γ-Proteobacterium as a result of biodiversity screens, is highly abundant ocean wide. PR, a Type I retinal binding protein with 26% sequence identity, is a bacterial homologue of Bacteriorhodopsin (BR). The members within this family share about 78% of sequence identity and display a 40 nm difference in the absorption spectra. This property of the PR family members provides an excellent model system for understanding the mechanism of spectral tuning. Functionally PR is a photoactive proton pump and is suggested to exhibit a pH dependent vectorality of proton transfer. This raises questions about its potential role as pH dependent regulator. The abundance of PR in huge numbers within the cell, its widespread distribution ocean wide at different depths hints towards the involvement of PR in utilization of solar energy, energy metabolism and carbon recycling in the Sea. Contrary to BR, which is known to be a natural 2D crystal, no such information is available for PR til date. Neither its functional mechanism nor its 3D structure has been resolved so far. This PhD project is an attempt to gain a deeper insight so as to understand structural and functional characterization of PR. The approach combines the potentials of 2D crystallography, Atomic Force Microscopy and Solid State NMR techniques for characterization of this protein. Wide range of crystalline conditions was obtained as a result of 2D crystallization screens. This hints towards dominant protein protein interactions. Considering the high number of PR molecules reported per cell, it is likely that driven by such interactions, the protein has a native dense packing in the environment. The projection map represented low resolution of these crystals but suggested a donut shape oligomeric arrangement of protein in a hexagonal lattice with unit cell size of 87Å*87Å. Preliminary FTIR measurements indicated that the crystalline environment does not obstruct the photocycle of PR and K as well as M intermediate states could be identified. Single molecule force spectroscopy and atomic force microscopy on these 2D crystals was used to probe further information about the oligomeric state and nature of unfolding. The data revealed that protein predominantly exists as hexamers in crystalline as well as densely reconstituted regions but a small percentage of pentamers is also observed. The unfolding mechanism was similar to the other relatively well-characterized members of rhodopsin family. A good correlation of the atomic force microscopy and the electron microscopy data was achieved. Solid State NMR of the isotopically labeled 2D crystalline preparations using uniformly and selectively labeling schemes, allowed to obtain high quality SSNMR spectra with typical 15N line width in the range of 0.6-1.2 ppm. The measured 15N chemical shift value of the Schiff base in the 2D crystalline form was observed to be similar to the Schiff base chemical shift values for the functionally active reconstituted samples. This provides an indirect evidence for the active functionality of the protein and hence the folding. The first 15N assignment has been achieved for the Tryptophan with the help of Rotational Echo Double Resonance experiments. The 2D Cross Polarization Lee Goldberg measurements reflect the dynamic state of the protein inspite of restricted mobility in the crystalline state. The behavior of lipids as measured by 31P from the lipid head group showed that the lipids are not tightly bound to the protein but behave more like the lipid bilayer. The 13C-13C homonulear correlation experiments with optimized mixing time based on build up curve analysis, suggest that it is possible to observe individual resonances as seen in case of glutamic acid. The signal to noise was good enough to record a decent spectrum in a feasible period. The selective unlabeling is an efficient method for reduction in the spectral overlap. However, more efficient labeling schemes are required for further characterization. The present spectral resolution is good for individual amino acid investigation but for uniformly labeled samples, further improvement is required.
In this paper, we present an open-source parsing environment (Tübingen Linguistic Parsing Architecture, TuLiPA) which uses Range Concatenation Grammar (RCG) as a pivot formalism, thus opening the way to the parsing of several mildly context-sensitive formalisms. This environment currently supports tree-based grammars (namely Tree-Adjoining Grammars (TAG) and Multi-Component Tree-Adjoining Grammars with Tree Tuples (TT-MCTAG)) and allows computation not only of syntactic structures, but also of the corresponding semantic representations. It is used for the development of a tree-based grammar for German.
Die Coltrims-Methode hat sich seit den 1990er Jahren als gutes experimentelles Instrument in der Atomphysik und darüberhinaus etabliert. Sie beruht darauf, dass die bei einer Reaktion entstehenden Fragmente mit ortssensitiven Detektoren nachgewiesen werden. Die Signale der Detektoren wurden bisher mit einem analogen Vorverstärker verstärkt und dann mit Hilfe eines Constant Fraction Discriminators in digitale Signale umgewandelt. Die Zeitinformation der digitalen Signale wurden von Time to Digital Convertern aufgenommen und im Computer gespeichert. Mit dieser Form der Auslese und Analyse der von den Detektoren stammenden Signale können nur einige wenige Fragmente nachgewiesen werden. Die Lösung dieses Problems besteht also darin, eine neue Variante für die Auslese und Analyse der Signale zu finden. Diese wurde in der Verwendung eines Transientenrekorders gefunden. Anstatt nur die Zeitinformation zu speichern, nimmt dieser die gesamte Signalform der Detektoren auf. Die Aufgabe, die in dieser Arbeit bearbeitet werden sollte, bestand darin, eine Software zu entwickeln, mit deren Hilfe der Transientenrekorder gesteuert werden kann. Auch sollte ein Weg gefunden werden nur die für das Experiment notwendigen Informationen des aufgenommenen Zeitfensters zu speichern. Des Weiteren sollten Methoden aufgezeigt werden, wie die aufgenommen Signale untersucht und deren Parameter extrahiert werden können. Diese Methoden wurden dann an realen Signalen getestet. Nachdem im ersten Kapitel die Motivation zu dieser Arbeit und einige theoretische Hintergründe vorgestellt werden, wird im zweiten Kapitel auf verschiedene Methoden der Signalanalyse eingegangen. Der Augenmerk liegt dabei sowohl auf Einzel- sowie Doppelsignalanalyse. Die Güte der vorgestellten Algorithmen wird mit Hilfe von künstlichen Signalen ermittelt. Es zeigt sich, dass die beste Methode die zeitliche Position der Einzelsignale zu finden, der Pulsfit ist. Mit dieser Methode kann eine Auflösung von etwa 50 ps erzielt werden. Bei der Betrachtung der Doppelsignale stellt sich heraus, dass der minimale Abstand zwischen den Signalen 5 ns bis 7 ns betragen muss. Das dritte Kapitel zeigt eine Anwendung des neuen Aufnahmesystems. Dort werden die physikalischen Ergebnisse, die mit Hilfe des neuen Systems gewonnen werden konnten, mit einem herkömmlichen Aufnahmesystem verglichen. Aufgrund der geringeren Totzeit des neuen Aufnahmesystems konnte mehr Statistik gewonnen werden. Der dadurch gewonnene Vorteil zeigt sich deutlich in den Ergebnissen, bei denen eine vierfach Koinzidenz verlangt wird. Bei dem nächsten Kapitel beschriebenen Experiment mussten sehr viele Fragmente nachgewiesen werden. Hierzu wird ein weiteres Kriterium neben der Zeitsumme vorgestellt mit dem die Anodensignale einander zugewiesen werden können. Die in diesem Kapitel gezeigten physikalischen Ergebnisse zeigen die Impulsverteilungen für Neon und Helium für unterschiedliche Lichtintensitäten bzw. Ionisationsprozesse. Im darauf folgenden Kapitel wird beschrieben, wie die neue Aufnahmemethode dazu verwendet werden kann, die von den Detektoren kommenden Signale genauer zu analysieren. Die physikalische Reaktion führte dazu, dass von dem Detektor hauptsächlich Doppelsignale aufgenommen wurden. Dies erlaubt die Untersuchung der Doppelsignalalgorithmen an realen Signalen. Hierbei zeigte sich, dass die Totzeit bei realen Signalen vergleichbar mit der Totzeit bei künstlichen Signalen ist. Die Algorithmen können bei Abständen der Einzelsignale von weniger als 10 ns die Position der Signale nicht mehr genau bestimmen. Anhand der Pulshöhenverteilung kann gezeigt werden, dass der verwendete Detektor in der Mitte eine geringere Nachweiseffizienz hatte. Im letzten Kapitel wird die Güte der verschiedenen Methoden der Einzelsignalanalyse anhand von realen Signalen überprüft. Dabei wurden Signale desselben Detektors mit unterschiedlichen Vorverstärkern verstärkt. Die beiden Vorverstärker unterschieden sich in ihrer Bandbreitenbegrenzung. Die Daten wurden mit einem Transientenrekorder mit 2 GS aufgenommen. Es wird gezeigt wie diese Daten umgewandelt werden können, so dass sie einem System mit nur 1 GS entsprechen. Dies erlaubt es die Güte der Methoden für Signale eines Systems mit 2 GS mit denen eines Systems mit 1 GS zu vergleichen. Es zeigt sich in der Pulshöhenverteilung, dass die Signale des stärker bandbreitenbegrenzten Vorverstärkers vergleichbar mit den künstlichen Signalen sind. Die Signale des weniger stark bandbreitenbegrenzten Vorverstärkers weisen eine zu starke Abhängigkeit ihrer Breite von der Pulshöhe auf. Aus diesem Grund sind die Ergebnisse des letzt genannten Vorverstärkers abweichend von den Ergebnissen mit den künstlichen Signalen. Bei diesem Vorverstärker zeigte der einfache Constant Fraction Algorithmus die beste Auflösung.
Stressorinduzierte ökotoxikologische Effekte und Genexpressionsveränderungen bei Chironomus riparius
(2008)
Die Effekte von Stressoren auf Chironomus riparius wurden im Lebenszyklustest und auf genomischer Ebene mit dem Ziel untersucht, ein auf einem DNA-Mikroarray („ChiroChip“) basierendes Screeningverfahren zu entwickeln. Die empfindlichsten Endpunkte der Lebenszyklustests waren die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie das Gewicht der Männchen. Temperaturveränderungen um ± 6°C gegenüber einer normalen Hälterungstemperatur von 20°C führten in allen Endpunkten zu hochsignifikanten Effekten. Eine LC10 konnte nur für die Salinität berechnet werden (0,66‰, KI: 0,26 − 1,68‰). Aufgrund der nicht-linearen Konzentrations-Wirkungs-Beziehungen konnte nur für den mittleren Schlupfzeitpunkt der Weibchen nach einer Exposition gegenüber Cadmium eine EC50 (0,53 mg/kg, KI: 0,29 − 0,97 mg/kg) bestimmt werden. In den Versuchen mit Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Carbamazepin, Fluoxetin, Blei und Tributylzinn (mit denen auch molekularbiologische Untersuchungen durchgeführt wurden) waren die empfindlichsten Endpunkte die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie die Populationswachstumsrate. Carbamazepin (CBZ) wirkte schlupfverzögernd bei den Weibchen. 10 mg CBZ/kg führte zu einer höheren Mortalität, weniger Eigelegen, die vermehrt unfruchtbar waren, sowie zu einer geringeren Populationswachstumsrate. Fluoxetin (FX) wirkte bei beiden Geschlechtern schlupfverzögernd. 0,9 mg FX/kg führte zu einer erhöhten Mortalität, weniger und vermehrt unfruchtbaren Eigelegen und einer geringeren Populationswachstumsrate. In der höchsten Konzentration (5,9 mg/kg) waren die Weibchen leichter als die Kontrolltiere. Tributylzinn (in µg Sn/kg angegeben) bewirkte eine höhere Mortalität und geringere Populationswachstumsrate bei 100 µg Sn/kg und führte zu einer Verzögerung im Schlupfverlauf bei den Weibchen. Bei 160 µg Sn/kg gab es weniger Eigelege, die vermehrt unfruchtbar waren. Die Männchen, die gegenüber Konzentrationen von 120 und 160 µg Sn/kg exponiert wurden, waren leichter als die Kontrolle. Expositionen gegenüber Blei (Pb) in Konzentrationen von 0,65 − 65 mg/kg führten bei 6,5 mg Pb/kg zu einer erhöhten Mortalität und zu mehr unfruchtbaren Gelegen. Bei 0,65 mg Pb/kg waren die Männchen leichter und bei 6,5 mg Pb/kg schwerer. Die Anzahl der fruchtbaren Gelege pro Weibchen war bei 3,25 und 6,5 mg Pb/kg geringer als in der Kontrolle. Die gegenüber 17alpha-Methyltestosteron (MET) exponierten Mücken hatten geringere Mortalitäten als in der Kontrolle und zeigten einen verfrühten Schlupf beider Geschlechter. Ab 27 µg MET/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege, leichtere Männchen sowie erhöhte Populationswachstumsraten. 17alpha-Ethinylöstradiol (EE2) führte zu einem verfrühten Schlupf bei beiden Geschlechtern sowie zu erhöhten Populationswachstumsraten. Bei 9 µg EE2/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege. Die Exposition von Chironomus-Larven gegenüber Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Fluoxetin, Carbamazepin, Tributylzinn und Blei führte zur differenziellen Expression von neun (Methyltestosteron) bis 49 (Carbamazepin) Genen. Bei der Untersuchung der exprimierten Proteine fällt auf, dass kaum bekannte Stressproteine (z.B. Glutathion-S-Transferase oder Cytochrom P450) differentiell reguliert wurden. Bei der Exposition wurden verschiedene Prozesse durch eine veränderte Genexpression beeinflusst. Eine Exposition gegenüber Methyltestosteron führte zu einer Beeinträchtigung von drei identifizierten biologischen Prozessen, während bei den anderen Substanzen sieben bis acht Prozesse beeinflusst waren. Die am häufigsten beeinflussten Prozesse waren der Protein- und der Energiemetabolismus. Der Sauerstofftransport ist ein Prozess, der bei allen Substanzen beeinflusst wurde, jedoch mit unterschiedlichen Anteilen. Bei einer Exposition gegenüber Methyltestosteron war der Anteil des Sauerstofftransports an den beteiligten Prozessen mit 84,6% am größten und mit 10,5% bei Fluoxetin am geringsten. Die veränderte Genexpression der Globine kann möglicherweise aufgrund der schadstoffspezifischen Veränderungen als Biomarker für das Monitoring von Freilandgewässern angewendet werden. Da Tubulin und Aktin häufig nach einer Exposition gegenüber Stressoren differenziell exprimiert wird (bei Tributylzinn und CBZ in der vorliegenden Arbeit und bei Antidepressiva und Östrogenen in anderen Studien) wären die beiden Proteine möglicherweise ebenfalls als Biomarker für Chemikalienstress geeignet. Vor der Verwendung des ChiroChips als Screeninginstrument für die Chemikalienuntersuchung und das Biomonitoring müssen noch Untersuchungen zur konzentrationsabhängigen Genexpression und zur Expression in unbehandelten Larven und weiteren Lebensstadien erfolgen. Des Weiteren müssen die vorliegenden Daten verifiziert und die Funktion der differentiell regulierten Gene vertieft untersucht werden.
In dieser Arbeit wurden potentielle Mitglieder des Proteinnetzwerks um Ataxin-2 untersucht, um Rückschlüsse auf die bisher unbekannte Funktion von Ataxin-2 machen zu können. Ataxin-2 ist das Krankheitsprotein der Spinozerebellären Ataxie Typ 2, einer Polyglutaminerkrankung, bei der die Expansion eines Polyglutamintraktes zur Degeneration von Purkinje-Neuronen führt. Da die Funktion von Ataxin-2 bisher nicht ermittelt werden konnte, sollte die Charakterisierung seiner Protein-Interaktoren es ermöglichen, Einblicke in seine Funktion zu gewinnen. Dazu wurden die drei Kandidaten „Similar to golgin-like“, TRAP und alpha-Actinin-1 untersucht, die alle drei mit Hilfe von Hefe-2-Hybrid Screens identifiziert worden waren. Im Fall von „Similar to golgin-like“, einem aus Genom und cDNA-Fragmenten hervorgesagten Protein unbewiesener Existenz, konnte eine mutationsabhängige Modulation der Bindungsstärke an Ataxin-2 im Hefe-2-Hybrid-System gezeigt werden, die sich allerdings mit rekombinanten Proteinen in Koimmunpräzipitationen in Säuger-Zellen nicht reproduzieren ließ. Beide Proteine kolokalisierten am ER, unabhängig von der Länge des pathogenen Polyglutamintraktes-2 in Ataxin. Gegen ein SIM-Peptid hergestellte Antikörper zeigten eine exklusive Expression im menschlichen Gehirn und wurden erfolgreich zum Nachweis eines endogenen Komplexes aus Ataxin-2 und SIM-IR im krankheitsrelevanten Gewebe eingesetzt. Allerdings war es nicht möglich, mittels 5’-RACE und 2D-Gel Massenspektrometrie die potentiellen Isoformen von SIM näher zu charakterisieren. Zur funktionellen Analyse von SIM wurden intrazelluläre Transportvorgänge am Golgi-Apparat untersucht, aber ein Einfluss von SIM / Ataxin-2 ließ sich nicht belegen. Im Fall des Interaktions-Kandidaten TRAP wurden Antikörper hergestellt und mit einem bereits publizierten polyklonalen Antikörper, der TRAP in rattus norvegicus erkennt, verglichen. Die Expressionsmuster zeigten eine identische Expression im Hirn und der Testis. Eine Kolokalisations-Studie wies sowohl TRAP als auch Ataxin-2 am ER nach. Allerdings erwiesen sich alle verwendeten Antikörper als ungeeignet für Immunpräzipitationen, so dass die physiologische Existenz des endogenen TRAP-Ataxin-2 Komplexes nicht bewiesen werden kann. Im Fall des Interaktor-Kandidaten alpha-Actinin-1 ließ sich die Interaktion mit Ataxin-2 sowohl für die endogenen Proteine in der zytosolischen Fraktion von Mausgehirnen als auch für die rekombinanten Proteine in Säuger-Zellen belegen. Beide Proteine konnten im Zytosol und zu kleineren Anteilen an der Plasmamembran kolokalisiert werden. Als verantwortliche Subdomänen im Fall von Ataxin-2 wurde der N-terminale Bereich des Proteins in der Nähe der pathogenen Expansion, im Fall von alpha-Actinin-1 die Aktin-bindende Domäne durch GST-pulldown Analysen identifiziert. Darauf aufbauend wurde in Patienten-Fibroblasten das Aktinzytoskelett und die Dynamik von alpha-Actinin-1 in Anwesenheit der Ataxin-2-Polyglutamin-Expansion untersucht, wobei allerdings kein Unterschied zu erkennen war. Anschließend an die Analyse des Zytoskeletts wurde ein möglicher Einfluss von Ataxin-2 und seiner Polyglutamin-Expansion auf die EGF-Rezeptorinternalisierung studiert, da eine Rolle von Ataxin-2 auf die Endozytose in parallelen Analysen der Arbeitsgruppe wahrscheinlich wurde. Hierzu wurden Säuger-Zellen mit alpha-Actinin-1 transfiziert und die Internalisierung mikroskopisch und mittels Analyse der ERK1/2 Aktivierung verfolgt. Ergänzt wurden die Experimente durch Analysen zur ERK1/2 Aktivierung in Patienten- und Kontroll-Fibroblasten. Entgegen den Erwartungen hatte die Überexpression von alpha-Actinin-1 keinen Einfluss auf die Internalisierung, und bei keinem der Ansätze zeigte sich eine signifikante Veränderung der ERK1/2 Aktivierung. Auch Transkriptombefunde aus SCA2-KO Gewebe, nach denen einzelne Gene des Zytoskeletts oder der Rezeptor-Endozytose ihre Expression ändern, ließen sich nicht mit Konsistenz validieren. Abschließend wurden Experimente zur subzellulären Lokalisation von Ataxin-2 durchgeführt, die eine Lokalisation am ER und nicht wie bisher berichtet am Golgi-Apparat sicherten und Ergebnisse zur Assoziation mit Polyribosomen bekräftigten. Obwohl somit bei allen drei Proteininteraktor-Kandidaten glaubwürdige Befunde für eine Ataxin-2 Bindung sprechen, ist derzeit eine funktionelle Analyse der Assoziationen nicht möglich und eine klare Definition der physiologischen Rolle von Ataxin-2 lässt sich aus diesen Daten nicht ableiten, wenn auch die prominente Lokalisation von Ataxin-2 am rauen endoplasmatischen Retikulum mit einem Einfluss von Ataxin-2 auf die ribosomale Translation und die Sekretion in Cisternen kompatibel ist.
This paper investigates the relation between TT-MCTAG, a formalism used in computational linguistics, and RCG. RCGs are known to describe exactly the class PTIME; simple RCG even have been shown to be equivalent to linear context-free rewriting systems, i.e., to be mildly context-sensitive. TT-MCTAG has been proposed to model free word order languages. In general, it is NP-complete. In this paper, we will put an additional limitation on the derivations licensed in TT-MCTAG. We show that TT-MCTAG with this additional limitation can be transformed into equivalent simple RCGs. This result is interesting for theoretical reasons (since it shows that TT-MCTAG in this limited form is mildly context-sensitive) and, furthermore, even for practical reasons: We use the proposed transformation from TT-MCTAG to RCG in an actual parser that we have implemented.
TT-MCTAG lets one abstract away from the relative order of co-complements in the final derived tree, which is more appropriate than classic TAG when dealing with flexible word order in German. In this paper, we present the analyses for sentential complements, i.e., wh-extraction, thatcomplementation and bridging, and we work out the crucial differences between these and respective accounts in XTAG (for English) and V-TAG (for German).
Developing linguistic resources, in particular grammars, is known to be a complex task in itself, because of (amongst others) redundancy and consistency issues. Furthermore some languages can reveal themselves hard to describe because of specific characteristics, e.g. the free word order in German. In this context, we present (i) a framework allowing to describe tree-based grammars, and (ii) an actual fragment of a core multicomponent tree-adjoining grammar with tree tuples (TT-MCTAG) for German developed using this framework. This framework combines a metagrammar compiler and a parser based on range concatenation grammar (RCG) to respectively check the consistency and the correction of the grammar. The German grammar being developed within this framework already deals with a wide range of scrambling and extraction phenomena.
Cet article étudie la relation entre les grammaires darbres adjoints à composantes multiples avec tuples darbres (TT-MCTAG), un formalisme utilisé en linguistique informatique, et les grammaires à concaténation dintervalles (RCG). Les RCGs sont connues pour décrire exactement la classe PTIME, il a en outre été démontré que les RCGs « simples » sont même équivalentes aux systèmes de réécriture hors-contextes linéaires (LCFRS), en dautres termes, elles sont légèrement sensibles au contexte. TT-MCTAG a été proposé pour modéliser les langages à ordre des mots libre. En général ces langages sont NP-complets. Dans cet article, nous définissons une contrainte additionnelle sur les dérivations autorisées par le formalisme TT-MCTAG. Nous montrons ensuite comment cette forme restreinte de TT-MCTAG peut être convertie en une RCG simple équivalente. Le résultat est intéressant pour des raisons théoriques (puisqu’il montre que la forme restreinte de TT-MCTAG est légèrement sensible au contexte), mais également pour des raisons pratiques (la transformation proposée ici a été utilisée pour implanter un analyseur pour TT-MCTAG).
In this paper we present a parsing architecture that allows processing of different mildly context-sensitive formalisms, in particular Tree-Adjoining Grammar (TAG), Multi-Component Tree-Adjoining Grammar with Tree Tuples (TT-MCTAG) and simple Range Concatenation Grammar (RCG). Furthermore, for tree-based grammars, the parser computes not only syntactic analyses but also the corresponding semantic representations.
Women and Halakha Shiur
(2008)
Im Rahmen dieser Arbeit wurden ausgewählte 5’- und 3’-untranslatierte Regionen (UTRs) von mRNAs aus H. volcanii bestimmt. Dieses Datenset wurde verwendet um (1) haloarchaeale UTRs zu charakterisieren, (2) Konsensuselemente für die Transkrikptionsinitiation und -termination zu verifizieren und (3) den Einfluss haloarchaealer UTRs auf die Initiation und Regulation der Translation zu untersuchen. Es konnte gezeigt werden, dass alle untersuchten Transkripte nichtprozessierte 3’-UTRs mit einer durchschnittlichen Länge von 45 Nukleotiden besitzen. Darüber hinaus konnte ein putatives Transkriptionsterminationssignal bestehend aus einem pentaU-Motiv mit vorausgehender Haarnadelstruktur identifiziert werden. Die Analysen der Regionen stromaufwärts der experimentell bestimmten Transkriptionsstarts führten zur Identifizierung dreier konservierter Promotor Elemente: Der TATA-Box, dem BRE-Element und einem neuen Element an Position -10/-11. Überraschenderweise bestand die TATA-Box nur aus vier konservierten Nukleotiden. Die Untersuchung der UTRs ergab, dass die größte Anteil der haloarchaealen Transkripte keine 5’-UTR besitzt. Falls eine 5’-UTR vorhanden ist, besitzen unerwarteterweise nur 15% der 5’-UTRs aus H. volcanii eine Shine-Dalgarno-Sequenz (SD-Sequenz). Es konnte jedoch gezeigt werden, dass verschiedene native und artifizielle 5’-UTRs ohne SD-Sequenz sehr effizient in vivo translatiert werden. Außerdem hat die Sekundärstruktur der 5’-UTR und die Position struktureller Elemente offenbar einen entscheidenden Einfluss auf die Translatierbarkeit von Transkripten. Die Insertion von Strukturelementen nahe des Startkodons führte zu einer vollkommenen Repression der Translation, während die proximale Insertion des Motivs an das 5’-Ende der 5’-UTR keinen Einfluss auf die Translationsseffizienz hatte. Zusammenfassend kann sowohl der eukaryotische Scanning-Mechanismus als auch die bakterielle Initiation der Translation über die SD-Sequenz für haloarchaeale Transkripte mit 5’-UTR ohne SD-Sequenz ausgeschlossen werden. Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen bilden die Grundlage für weitere Untersuchungen zur Identifizierung eines entsprechenden dritten Mechanismus zur Initiation der Translation in H. volcanii. Eine aktuelle Studie zur globalen Analyse der Translationsregulation zeigte, dass der Anteil translational regulierter Gene in H. volcanii genauso hoch ist wie bei Eukaryoten (Lange et al., 2007). Um die Rolle haloarchaealer UTRs bei der Regulation der Translation zu charakterisieren, wurden die UTRs zweier ausgewählter translationsregulierter Gene untersucht. Es stellte sich heraus, dass nur die Anwesenheit beider UTRs, 5’- und 3’-UTR, zu einer Wachstumsphasen-abhängigen Regulation der Translation führt. Dabei hat die 3’-UTR allein keinen Einfluss auf die Translationseffizienz, während die 5’-UTR die Translationseffizienz in beiden Wachstumsphasen reduziert. Es zeigte sich außerdem, dass die 3’-UTR für die „Richtung“ der Regulation auf Translationsebene verantwortlich ist und putative Strukturelemente möglicherweise in den Regulationsmechanismus involviert sind. Zusammengefasst ergibt sich folgendes Modell der Translationsregulation in H. volcanii: Strukturierte 5’-UTRs führen zu einer Herabsetzung der konstitutiven Translationseffizienz. Dies kann differentiell durch regulatorische Faktoren kompensiert werden, welche spezifische Elemente der 3’-UTR binden. Sowohl natürliche als auch artifizielle Aptamere und allosterische Ribozyme stellen effektive Werkzeuge zur exogen kontrollierten Genexpression dar. Daher wurde die Anwendbarkeit eines Tetracyclin-induzierbaren Aptamers und eines konstitutiven Hammerhead-Ribozyms in H. volcanii untersucht. Es stellte sich allerdings heraus, dass das Aptamer bereits ohne Tetracyclin starke inhibitorische Sekundärstrukturen ausbildet. Als Alternative wurden Reportergenfusionen mit einem selbstspaltenden Hammerhead-Ribozym konstruiert. Die selbstspaltende Aktivität des Hammerhead-Ribozyms in H. volcanii konnte erfolgreich in vivo demonstriert werden, was die Grundlage zur Entwicklung konditionaler Expressionssysteme basierend auf dem Hammerhead-Ribozym in H. volcanii bildet.
Cellular metabolism can be envisaged by fluorescence lifetime imaging of fluorophores sensitive to specific intracellular factors such as [H+], [Ca2+], [O2], membrane potential, temperature, polarity of the probe environment, and alterations in the conformation and interactions of macromolecules. Lifetime measurements of the probes allow the quantitative determination of the intracellular factors. Fluorescence microscopy taking advantage of time-correlated single photon counting is a novel method that outperforms all other techniques with its single photon sensitivity and picoseconds time resolution. In this work, a time- and space-correlated single photon counting system was established to investigate the behavior of 2-(4-(dimethylamino)styryl)-1-methylpyridinium iodide (DASPMI) in living cells. DASPMI is known to selectively stain mitochondria in living cells. The uptake and fluorescence intensity of DASPMI in mitochondria is a dynamic measure of membrane potential. Hence, an endeavour was made to elucidate the mechanism of DASPMI fluorescence by obtaining spectrally-resolved fluorescence decays in different solvents. A bi-exponential decay model was sufficient to globally describe the wavelength dependent fluorescence in ethanol and chloroform. While in glycerol, a three-exponential decay model was necessary for global analysis. In the polar low-viscous solvent water, a mono-exponential decay model fitted the decay data. The sensitivity of DASPMI fluorescence to solvent viscosity was analysed using various proportions of glycerol/ethanol mixtures. The lifetimes were found to increase with increasing solvent viscosity. The negative amplitudes of the short lifetime component found in chloroform and glycerol at the longer wavelengths validated the formation of new excited state species from the initially excited state. Time-resolved emission spectra in chloroform and glycerol showed a biphasic increase of spectral width and emission maxima. The spectral width had an initial fast increase within 150 ps and a near constant thereafter. A two-state model based on solvation of the initially excited state and further formation of TICT state has been proposed to explain the excited state kinetics and has been substantiated by the de-composition of time-resolved spectra. The knowledge of DASPMI photophysics in a variety of solvents now provides the means of deducing complex physiological parameters of mitochondria from its behavior in living cells. Spatially-resolved fluorescence decays from single mitochondria or only very few organelles of XTH2 cells signified distinctive three-exponential decay kinetics of viscous environment. Based on DASPMI photophysics in a variety of solvents, these lifetimes have been attributed to the fluorescence from locally excited state (LE), intramolecular charge transfer state (ICT) and twisted intramolecular charge transfer (TICT) state. A considerable variation in lifetime among mitochondria of different morphology and within single cell was evident corresponding to the high physiological variations within single cells. Considerable shortening of the short lifetime component (τ1) under high membrane potential condition, such as in the presence of ATP and/or substrate, was similar to quenching and dramatic decrease of lifetime in polar solvents. Under these conditions τ2 and τ3 increased with decreasing contribution. Upon treatment with ionophore nigericin, hyperpolarization of mitochondria resulted in remarkable shortening of τ1 from 159 ps to 38 ps. Inhibiting respiration by cyanide resulted in notable increase of mean lifetime and decrease of mitochondrial fluorescence. Increase of DASPMI fluorescence on conditions elevating mitochondrial membrane potential has been attributed to uptake according Nernst distributions, to de-localisation of π electrons, quenching processes of the methyl pyridinium moiety and restricted torsional dynamics at the mitochondrial inner membrane. Accordingly, determination of anisotropy in DASPMI stained mitochondria in living XTH2 cells, revealed dependence of anisotropy on membrane potential. Such changes in anisotropy attributed to restriction of the torsional dynamics about the flexible single bonds neighboring the olefinic double bond revealed the previously known sub-mitochondrial zones with higher membrane potential along its length. Membrane-potential-dependent changes in anisotropy have further been demonstrated in senescent chick embryo fibroblasts. In conclusion, spectroscopic observations of excited-state kinetics of DASPMI in solvents and its behavior in living cells had revealed for the first time its localisation, mechanism of voltage sensitive fluorescence and its membrane-potential-dependent anisotropy in living cells. The simultaneous dependence of DASPMI photophysics on mitochondrial inner membrane viscosity and transmembrane potential has been highlighted.
Die Untersuchung der Eigenschaften von Hadronen und ihren Konstituenten (Quarks und Gluonen) in heißer und/oder dichter Kernmaterie ist eines der Hauptziele der Physik mit schweren Ionen. Der Zustand dichter und heißer Materie kann im Labor für kurze Zeit in der Reaktionszone von relativistischen Schwerionenkollisionen geschaffen werden. Einen Einblick über die Eigenschaften der starken Wechselwirkung und über die Massenerzeugung der Hadronen geben Dileptonen-Experimente, da Leptonen nicht von der starken Wechselwirkung beeinflusst werden. Unabhängig von der Strahlenergie zeigen die invarianten Massenspektren der Dileptonen in Schwerionenkollisionen im Vergleich zur Superposition der erwarteten hadronischen Zerfälle im Vakuum einen Überschuss im invarianten Massenbereich 0,2 - 0,6 GeV/c². Während dieser Überschuss bei CERN-SPS Energien in Zusammenhang mit der In-Medium-Modifikation der Spektralfunktion des Rho-Mesons gebracht wird, konnte die hohe Zahl der Dileptonen, die von der DLS Kollaboration in C + C und Ca + Ca bei 1 GeV/u beobachtet wurde, bis zum Erscheinen der HADES Daten nicht zufrieden stellend erklärt werden. Die Diskrepanz zwischen experimentellen Daten und Transportrechnungen erhielt den Namen "DLS Puzzle". In diesem Zusammenhang wurde eine kontroverse Diskussion über die Validität der Ergebnisse der DLS Kollaboration geführt. Das HADES Detektorsystem (High Acceptance Di-Electron Spectrometer), das sich am Schwerionensynchroton der Gesellschaft für Schwerionenforschung (GSI) in Darmstadt befindet, ist zur Zeit das einzige Experiment, das Dielektronen bei Projektilenergien von 1 - 2 GeV/u misst. Es tritt somit die Nachfolge des DLS Experiments an. Jedoch ist HADES durch zahlreiche technische Verbesserungen, u.a. Massenauflösung und Akzeptanz, im Vergleich zum Spektrometer DLS ein Experiment der 2. Generation. Erste Ergebnisse der Messung 12C + 12C bei 2 GeV/u der HADES Kollaboration bestätigen den generellen Trend einer erhöhten Zählrate im Vergleich zu den erwarteten Beiträgen von hadronischen Zerfällen. Es stellt sich die Frage, wie sich diese Beobachtung zu kleineren Strahlenergien hin fortsetzt. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wird die mit dem HADES Detektorsystem durchgeführte Messung der Dielektronenproduktion in der Schwerionenkollision 12C + 12C bei einer Projektilenergie von 1 GeV/u ausgewertet. Wesentliche Zielsetzungen sind u. a. die Überprüfung der DLS Daten und die Bestimmung der Anregungsfunktion des Überschusses. In der Analyse wird demonstriert, dass Leptonen effizient nachgewiesen werden. Die dargestellte Paaranalyse zeigt, dass der kombinatorische Untergrund erfolgreich reduziert und die Menge der wahren Dielektronen weitgehend erhalten werden kann. Nach Abzug des kombinatorischen Untergrundes werden die effizienzkorrigierten und normierten invarianten Massen-, Transversalimpuls- und Rapiditätsverteilungen der Dielektronen untersucht. Die Ergebnisse werden mit hadronischen Cocktails verschiedener theoretischer Ansätze verglichen. Diese beinhalten die Beiträge kurz- und langlebiger Dileptonenquellen einer thermischen Quelle (PLUTO) sowie mikroskopische Transportrechnungen (HSD,IQMD). Im Massenbereich 0,2 - 0,6 GeV/c² wird der gemessene Überschuss relativ zu den Vorhersagen bestätigt. Zusammen mit den Ergebnissen der Messung 12C + 12C bei 2 GeV/u zeigt sich, dass der Überschuss mit abnehmender Strahlenergie relativ zunimmt. Eine detaillierte Analyse zeigt, dass der Überschuss in dem Massenintervall 0,15 - 0,5 GeV/c² als Funktion der Projektilenergie entsprechend der Zahl der produzierten neutralen Pionen und nicht wie die Zahl des Eta-Mesons skaliert. Der direkte Vergleich der HADES mit den DLS Ergebnissen zeigt, dass die Daten der vorliegenden Arbeit mit den für lange Zeit angezweifelten DLS Resultaten übereinstimmen. Die Frage nach dem physikalischen Ursprung des Überschusses rückt somit erneut in den Vordergrund. In diesem Zusammenhang ist das Studium der Dileptonenproduktion in elementaren Reaktionen p + p und d + p wichtig. Neuere Rechnungen mit einem One Boson Exchange (OBE) Modell deuten darauf hin, dass die Beiträge von p-p und hauptsächlich p-n zur Bremsstrahlung signifikant höher sind als bisher vermutet. Eine aktualisierte Transportrechnung (HSD), deren Parametrisierung der Bremsstrahlung durch dieses OBE Resultat inspiriert ist, scheint in der Lage zu sein, die Ergebnisse der Messungen 12C + 12C bei 1 GeV/u der HADES und DLS Kollaboration recht gut zu beschreiben. Die entsprechenden Vergleiche sind dargestellt und werden diskutiert. Aber auch die Transportrechnung IQMD erklärt die HADES Daten recht gut. Daher ist es offensichtlich, dass eine direkte Gegenüberstellung der OBE Modellrechnungen und der von der HADES Kollaboration gemessenen und derzeit analysierten Daten zur Dileptonenproduktion in p + p und d + p Reaktionen erforderlich ist. Nur so können sichere Schlüsse über den Ursprung der Dileptonen bei SIS Energien gezogen werden.
Die Suche nach einem geeigneten Photosensor für das PANDA-Experiment wurde durch folgende Anforderungen eingegrenzt: • Tauglichkeit in einem starken Magnetfeld • Funktionsfähigkeit trotz niedriger Temperatur • geringe Bauhöhe • interne Verstärkungsstufe wegen der geringen Lichtausbeute von PbWO4 • stabiler Betrieb trotz hoher Strahlenbelastung Diese Punkte werden von Large Area Avalanche-Photodioden (LAAPDs) erfüllt. Da diese Si-Halbleiterdioden im laufenden Experiment einer hohen Strahlenbelastung ausgesetzt sein werden, ist es erforderlich, die Strahlenhärte im Vorfeld intensiv zu testen. Im Rahmen dieser Diplomarbeit wurden Strahlenhärtetests mit geladenen und neutralen Teilchen an (inter-)nationalen Instituten und der Universität Frankfurt durchgeführt, wobei das Hauptaugenmerk auf der Neutronenbestrahlung lag. Dazu wurde eine Messvorrichtung entwickelt und funktionstüchtig aufgebaut, mit der dann die Messungen an fünf verschiedenen Dioden mit einer Kapazität von 180 pF vorgenommen wurden. Während der Bestrahlung wurde der Dunkelstrom in Abhängigkeit von der Bestrahlungszeit bei konstanten Temperaturen gemessen. Vor und nach den Tests wurden die APD-Parameter charakterisert, um später durch den Vergleich der Daten Aussagen zur Strahlenhärte der Photodetektoren machen zu können. Die Ergebnisse und Vergleiche zeigen, dass die APDs nach der Bestrahlung mit Photonen weiterhin gut funktionieren. Die Quantenausbeute verändert sich nicht. Der durch Protonen- (Rate ≈ 1013 p/cm2 (90 MeV) und Neutronenbestrahlung (Rate ≈ 1010 n/cm2 (1 MeV) und 1014 n/cm2 (14 MeV)) erzeugte hohe Dunkelstrom der APDs ist aufgrund seiner Temperaturabhängigkeit und den Ausheilungseffekte reduzierbar. Es ist zu erwarten, dass die APDs im laufenden Experimentbetrieb trotz dieser Strahlung funktionsfähig bleiben werden. Sobald die mit Neutronen bestrahlten APDs abgeklungen sind, werden ihre Parameter zum Vorher-/Nachher-Vergleich vermessen. Dazu gehören der Dunkelstrom in Abhängigkeit von der Verstärkung, die Verstärkung in Abhängigkeit von der Spannung und Wellenlänge und die Quantenausbeute. Um die Ausheilung bestrahlter Photodioden in Abhängigkeit von der Temperatur genauer zu bestimmen, sollen sie (unter Vorspannung) in einem Ofen bei T = 80◦C ausgebacken werden, bis der Dunkelstrom sich wieder in einem Gleichgewicht befindet. Nach diesem Vorgang werden dann alle APD-Parameter noch einmal vermessen, um einen Vergleich mit den Werten vor der Bestrahlung zu ziehen. Neben diesen nachbereitenden Arbeiten wird an ersten rechteckigen APD-Prototypen, die sich in der Entwicklungsphasen befinden, geforscht. An diesen außergewöhnlich großen APDs müssen alle an den quadratischen Photodioden bereits durchgeführten und noch folgenden Tests ebenfalls vorgenommen werden.
In vergangenen Studien wurde gezeigt, dass die körperliche Leistungsfähigkeit stark von der diastolischen Funktion beeinflusst wird. Es wurde postuliert, dass eine sich unter Belastung verschlechternde diastolische Füllung zu einer Beeinträchtigung des Schlagvolumens führt und auf diese Weise die körperliche Belastbarkeit einschränkt. Der Sauerstoffpuls als Indikator des Schlagvolumens bietet eine einfache Möglichkeit das Verhalten des Schlagvolumens unter Belastung zu untersuchen. Es sollte festgestellt werden, von welchen Faktoren die Kinetik des Sauerstoffpulses unter Belastung bei Patienten mit arterieller Hypertonie und diastolischer Dysfunktion bestimmt wird. Eine Spiroergometrie wurde bei 102 Patienten zwischen 25 und 75 Jahren sowie bei 15 jungen gesunden Probanden durchgeführt. Um gleiche Testzeiten bei unterschiedlichem Trainingszustand zu ermöglichen, wurden unterschiedliche Rampenprotokolle ausgewählt. Die Berechnung der Steigung des Sauerstoffpulses erfolgte korrigiert um die individuelle Leistung und das fettfreie Körpergewicht für die ersten und letzten zwei Minuten der Belastung (O2P*Start, O2P*Ende). Zusätzlich wurden bei jedem Teilnehmer eine Echokardiographie sowie Blut- und Urinuntersuchungen durchgeführt. Echokardiographisch zeigten die Patienten gegenüber den Probanden Zeichen der linksventrikulären Hypertrophie sowie der diastolischen Dysfunktion. Die Gruppen unterschieden sich nicht hinsichtlich des Erreichens der alters- und geschlechtsabhängigen Sollwerte für die maximale Sauerstoffaufnahme und den maximalen Sauerstoffpuls. Die Probanden erreichten signifikant höhere Laktatkonzentrationen und einen höheren respiratorischen Quotienten. O2P*Ende unterschied sich nicht. Entsprechend O2P*Ende wurden die Patienten in Tertile eingeteilt. Die auf diese Weise entstandenen Gruppen unterschieden sich bezüglich der Basisparameter nur hinsichtlich des HbA1c und der Ruheherzfrequenz. In der Spiroergometrie erreichte das Tertil mit dem geringsten O2P*Ende einen höheren respiratorischen Quotienten, eine höhere maximale Laktatkonzentration und einen größeren Anstieg der Herzfrequenz. In allen Tertilen wurden gleiche Werte für die maximale Sauerstoffaufnahme, die Testdauer und die erreichte Leistung erzielt. Die multivariate Analyse ergab RQmax und HFincr als einzige unabhängige Prädiktoren für ein niedriges O2P*Ende. Es bestand eine starke inverse Korrelation zwischen HFincr und dem HbA1c sowie der Einnahme von Betablockern und dem chronologischen Alter. O2P*Ende unterschied sich nicht zwischen Patienten und Probanden und erreichte in beiden Gruppen ein Plateau. Damit ist die Plateaubildung des Schlagvolumens bei Belastung ein physiologischer Prozess, der unabhängig von Alter und Trainingszustand ist. Bei Patienten mit arterieller Hypertonie wird die Steigung des Sauerstoffpulses bei maximaler Belastung vom Anstieg der Herzfrequenz und des RQ bestimmt und ist nicht zur Beurteilung der Eigenschaften der Diastole geeignet. Physiologischerweise erreicht der Sauerstoffpuls bei maximaler Belastung ein Plateau, das Schlagvolumen wird nicht weiter gesteigert. Eine chronotrope Inkompetenz infolge Alter, Betablockereinnahme oder autonomer Dysfunktion führt zu einem Ausbleiben der physiologischen Plateaubildung und mutmaßlich zu einer Belastungsintoleranz mit Abbruch noch vor Erreichen einer metabolischen Ausbelastung. In Anbetracht der außerordentlichen prognostischen Bedeutung einer chronotropen Inkompetenz ist es denkbar, dass eine anhaltende Steigerung des Sauerstoffpulses bei maximaler Belastung selbst auf ein erhöhtes kardiovaskuläres Risiko hinweist. Die enge Korrelation des Anstiegs der Herzfrequenz mit dem HbA1c obwohl dieser im Mittel nicht pathologisch erhöht war, lässt darauf schließen, dass bereits leichte Störungen der Glukosetoleranz zu Schädigungen des autonomen Nervensystems des Herzens führen.
Mannheimia haemolytica und Pasteurella multocida gehören zu den Verursachern der unter Rindern weltweit verbreiteten Enzootischen Bronchopneumonie. Derzeitige Impfstoffe und Antibiotika gegen diese Bakterien können die Verbreitung der Krankheit nicht maßgeblich einschränken, weshalb Bedarf an neuen Medikamenten besteht. Bei der Besiedelung der Lunge treffen M. haemolytica und P. multocida auf Eisenmangel. Die Aufnahme von Eisen ist ein wesentlicher Faktor bei der Kolonisierung und Persistenz pathogener Bakterien im Wirt, da Eisen essentiell ist. Medikamente, die an Proteinen der Eisenversorgung angreifen, können deshalb zur Eindämmung der Bronchopneumonie beitragen. Um einen Überblick über die Gene von M. haemolytica und P. multocida zu erhalten, die bei der Adaptation an Eisenmangel beteiligt sind, wurden die Bakterien in der vorliegenden Arbeit in vitro unter Eisenmangel kultiviert, denn die meisten bakteriellen Gene, die an der Eisenaufnahme beteiligt sind, werden erst bei Eisenmangel transkribiert. Mittels Mikroarray-Analyse der Transkriptome wurden erstmals die in vitro eisenregulierten Gene von M. haemolytica und erstmals auch die eisenregulierten Gene eines Rinder-Isolats von P. multocida identifiziert. Der in dieser Arbeit verwendete Mikroarray war ein Multigenom-Mikroarray und stellt die offenen Leserahmen beider Bakterien dar. Mit der Mikroarray-Analyse wurden 129 Gene von M. haemolytica identifiziert, die bei Wachstum unter Eisenmangel eine veränderte Transkription aufwiesen. Die größte Gruppe der Gene mit verstärkter Transkription bildeten die Gene, die für Rezeptoren und Transporter kodieren. Von diesen kodieren etwa drei Viertel für Proteine, die an der Aufnahme von Eisen aus verschiedenen Quellen beteiligt sind. Die größte Gruppe der Gene mit verminderter Transkription wurde von Genen gebildet, die für Proteine des Energie-Stoffwechsels kodieren. Damit wurde auch für M. haemolytica das Prinzip bestätigt, dass Bakterien bei Eisenmangel verstärkt Gene transkribieren, deren Proteine an der Eisenaufnahme beteiligt sind, während Gene für eisenhaltige Proteine des Energie-Stoffwechsels vermindert transkribiert werden. Bei der Analyse des Transkriptoms von P. multocida wurden 173 Gene mit veränderter Transkription identifiziert. Auch bei P. multocida konnte mit der funktionellen Klassifizierung der kodierten Proteine die größte Gruppe an Genen mit verstärkter Transkription den Transport- und Bindungsproteinen zugeordnet werden. Die größte Gruppe an Genen mit verminderter Transkription wurde auch bei P. multocida von Genen gebildet, die für Proteine des Energie-Stoffwechsels kodieren. Beim Vergleich des Transkriptoms von M. haemolytica mit dem von P. multocida wurden mehr Unterschiede als Gemeinsamkeiten festgestellt. Nur 40 der 1424 homologen Gene zeigten die gleiche Richtung in der Änderung in der Transkription. Unter den 15 homologen Genen mit verstärkter Transkription waren die Gene, die für einen Hämoglobin-Rezeptor, die ABC-Transportsysteme FbpABC und YfeABCD sowie das Energie liefernde System TonB-ExbBD kodieren. In den 25 homologen Genen mit verminderter Transkription waren 15 Gene enthalten, deren kodierte Proteine am Energie-Stoffwechsel beteiligt sind. Dies waren die Proteine NapABCDFGH des Nitrat-Reduktase-Komplexes, die Proteine NrfABCD des Nitrit-Reduktase-Komplexes und die Proteine FrdABCD des Komplexes der Fumarat-Reduktase. Ein auffälliger Unterscheid war, dass bei M. haemolytica die gesamten Gene verstärkt transkribiert wurden, deren Proteine an der Aufnahme von Eisen aus Transferrin beteiligt sind. Bei P. multocida dagegen konnte das Gen für den Transferrin-Rezeptor nicht nachgewiesen werden. Somit gehört das in dieser Arbeit verwendete Isolat von P. multocida vermutlich zu den 30% der Rinder-Isolate von P. multocida, die keinen Transferrin-Rezeptor besitzen, aber die Rinderlunge besiedeln können (Ewers et al., 2006). Im Vergleich zu M. haemolytica fielen bei P. multocida die vielen verstärkt transkribierten Gene auf, die an der Aufnahme von Eisen aus dem Blut beteiligt sind. Die Transkription dieser verschiedenen Transporter deutet auf eine gute Adaptation von P. multocida für die Verwendung von Eisen aus dem Blut des Wirts hin, die bei M. haemolytica in diesem Maß nicht gegeben scheint. Für M. haemolytica wurde die in vivo-Relevanz einiger eisenregulierter Gene überprüft, die in der Mikroarray-Analyse eine erhöhte Transkription zeigten. Dazu wurde die RNA untersucht, die aus dem Lungengewebe von infizierten Rindern isoliert worden war. In diesem Gewebe wurde die Transkription von 11 Genen mittels RT-PCR nachgewiesen. Für die Gene, die für die Hämoglobin-Rezeptoren von M. haemolytica kodieren, wurde mittels quantitativer real time PCR auch eine Verstärkung der Transkription im Lungengewebe nachgewiesen. Die Verstärkung der Transkription in vivo war der transkriptionellen Verstärkung in vitro vergleichbar, was auf eine Funktion der Hämoglobin-Rezeptoren bei der Infektion in vivo hindeutet. Zur Untersuchung der Regulation des Eisenhaushalts von M. haemolytica wurde versucht, das Gen fur zu deletieren, das für den Hauptregulator des Eisenhaushalts kodiert, was jedoch nicht gelungen ist. In einem antisense-Ansatz konnte jedoch gezeigt werden, dass der Stamm mit dem fur-antisense-Plasmid ein signifikant verzögertes Wachstum hatte, was auf die essentielle Funktion des Gens fur in M. haemolytica hinweist. Ein antisense-Ansatz ist noch kein Beweis für die essentielle Funktion eines Gens. Doch die mit Gioia et al. (2007) übereinstimmenden Schwierigkeiten bei der Herstellung einer ∆-fur-Mutante von M. haemolytica sowie das verringerte Wachstum in Gegenwart der fur-antisense-mRNA deuten stark auf eine essentielle Funktion dieses Gens hin.
Kieferorthopäden beschreiben die Anordnung der Zähne und die Stellung der Kiefer üblicherweise mittels Winkel und Strecken in der sagittalen Gesichtsebene. Im vorliegenden Fall werden fünf Winkel betrachtet und jedes Individuum lässt sich als Punkt in einem 5-dimensionalen Raum darstellen. Individuen, die laut Experten ein gut funktionierendes Gebiss und ein harmonisches Äußeres besitzen, formen eine Punktwolke, die im Folgenden als die Norm Population bezeichnet wird. Individuen fern von der Wolke benötigen kieferorthopädische Behandlung. Welche Form sollte dieser Eingriff annehmen? Durch Hilfsmittel der modernen Kieferorthopädie lassen sich die beschriebenen Winkel nahezu nach Belieben ändern. Dies ist natürlich verbunden mit einer unterschiedlichen Menge an Problemen, Arbeitsaufwand und Unannehmlichkeiten, abhängig vom individuellen Patienten. Diese Arbeit präsentiert eine Methode, die auf jedem Computer leicht implementierbar und auf k Variablen verallgemeinerbar ist. Sie ermöglicht Kieferorthopäden eine Visualisierung, wie verschiedene denkbare Anpassungen der Winkel eines Patienten dessen relative Position zur Norm Population verändern. Damit unterstützt sie Kieferorthopäden bei der Entscheidung für einen Behandlungsplan, der die besten Ergebnisse verspricht.
Einsatz entomopathogener Pilze gegen die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi : erste Feldresultate
(2008)
Die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi Loew (Diptera: Tephritidae) ist der wichtigste Schädling im Süßkirschenanbau in Europa. Bei unbehandelten Bäumen können bis zu 100% der Kirschen Madenbefall aufweisen. Da Handel und Verbraucher nur einen Befall von maximal 2% tolerieren, sind effiziente Bekämpfungsmaßnahmen gefragt. Der bisher verwendete Wirkstoff Dimethoate könnte im Zuge der Re-Evaluation von Pflanzenschutzmitteln in der EU seine Zulassung verlieren. Danach stünde die gesamte Kirschenproduktion in Europa vor der gleichen Situation wie derzeit der ökologische Landbau: eine Regulierung der Kirschfruchtfliege wäre nur noch über Leimfallen oder durch den Einsatz von Netzen möglich. Beide Methoden sind sehr arbeitsintensiv und oft nicht ausreichend wirksam. Im Labor wurden mehrere Pilzstämme gegen verschiedene Entwicklungsstadien der Kirschfruchtfliege geprüft, mit dem Ergebnis, dass nur adulte Fliegen befallen werden. Dabei zeigten die Pilze Beauveria bassiana und Paecilomyces fumosoroseus die beste Wirkung. Diese beiden Pilze, die bereits in kommerziellen Produkten formuliert sind, wurden 2006 in zwei Feldversuchen gegen adulte Kirschfruchtfliegen appliziert.
Die Kirschfruchtfliege Rhagoletis cerasi Loew (Diptera: Tephritidae) ist der wichtigste Schädling im Süßkirschenanbau in Europa. Bei unbehandelten Bäumen können bis zu 100% der Kirschen Madenbefall aufweisen. Da Handel und Verbraucher nur einen Befall von maximal 2% tolerieren, sind effiziente Bekämpfungsmaßnahmen gefragt. Der bisher verwendete Wirkstoff Dimethoate könnte im Zuge der Re-Evaluation von Pflanzenschutzmitteln in der EU seine Zulassung verlieren. Danach stünde die gesamte Kirschenproduktion in Europa vor der gleichen Situation wie derzeit der biologische Landbau: eine Regulierung der Kirschfruchtfliege wäre nur noch über Leimfallen oder durch den Einsatz von Netzen möglich. Beide Methoden sind sehr arbeitsintensiv und oft nicht ausreichend wirksam. Der Einsatz von Mikroorganismen als Biocontrol-Maßnahme könnte eine Alternative darstellen. Die Verwendung von entomopathogenen Pilzen zur Bekämpfung von Tephritiden wurde in den letzten Jahren von mehreren Autoren beschrieben (Anagnou-Veroniki et al., 2005; Ekesi et al., 2005; Konstantopoulou & Mazomenos, 2005; Yee & Lacey, 2005), wobei bisher noch keine Erfahrungen zu R. cerasi vorliegen. Ziel dieser Untersuchung war die Beurteilung verschiedener Pilzstämme (Deuteromycotina: Hyphomycetes) hinsichtlich ihrer Pathogenität und Virulenz gegen die Kirschfruchtfliege.
Vorratsschädliche Insekten sind Spezialisten, die in der Lage sind, trockene pflanzliche Materialien aufzuspüren, zu besiedeln und damit über die Befeuchtung durch Respiration dem Abbau durch weitere Organismen (Pilze, Milben, Bakterien) zuzuführen. Auf diese Weise sind sie die Auslöser eines Kompostierungsprozesses. Durch ihr hervorragendes Orientierungsvermögen entlang eines Duftstoffgradienten finden sie sich regelmäßig in Vorratslagern und Gebäuden der Lebens- und Futtermittelverarbeitung ein, falls sie nicht bereits mit befallenen Produkten passiv eingeschleppt wurden. In der Praxis der Schädlingsbekämpfung in Deutschland werden zunehmend auch Verfahren der Hitzeentwesung in Gebäuden angeboten, die der Begasung mit giftigen Gasen Konkurrenz machen und auch in Betrieben des Ökolandbaus eingesetzt werden können. Einen Überblick über den Einsatz extremer Temperaturen im Vorratsschutz vermitteln die Arbeiten von Fields (1992), Burks et al. (2000) und Adler & Rassmann (2000). Laborversuche unter definierten Temperaturen hatten zum Ziel, die Widerstandsfähigkeit bestimmter Arten und ihrer Entwicklungsstadien zu überprüfen. Darüber hinaus wird kurz über Erfahrungen in der Praxis berichtet.
Winterweizen bedeckte 1999-2004 64 % der Ackerfläche Schleswig-Holsteins, Winterraps 31 %. Die wichtigsten Schädlinge an Winterweizen waren die drei Getreideblattlausarten (Hom., Aphididae)(Sitobion avenae und Metopolophium dirhodum, selten Rhopalosiphum padi) und die beiden Oulema-Arten (Getreidehähnchen)(O. melanopus und O. lichenis) (Col., Chrysomelidae). An Winterraps traten im Untersuchungszeitraum auf: Meligethes aeneus (F.) (Rapsglanzkäfer) (Col., Nitidulidae) und Ceutorrhynchus assimilis (Payk.) (Kohlschotenrüßler) (Col., Curculionidae). In beiden Kulturen wurden sechs Feldversuche durchgeführt, mit frühen und späten Insektizid-Applikationen (an je zwei Standorten, mit vierfacher Wiederholung). Bei Weizen waren die Parzellen 50 m² groß, bei Raps 90 m². Bei Winterweizen zeigten beide Schaderreger-Gruppen negative Einflüsse auf den Ertrag, wenn sie nicht bei Bekämpfungsschwellen bekämpft wurden. Sowohl der Getreidehähnchen - als auch der Blattlausbefall waren signifikant negativ mit dem Ertrag korreliert. Die ökonomische Auswertung ergab, dass im Untersuchungszeitraum – bei Beachtung der Bekämpfungsschwellen - die frühe Bekämpfung der Getreidehähnchen-Larven wirtschaftlicher war als die spätere der Getreideblattläuse. Bei Winterraps erwies sich die Bekämpfung des Kohlschotenrüsslers als ertraglich und ökonomisch vorteilhaft, selbst ohne Auftreten von Dasineura brassicae (Winn.), der Kohlschotenmücke. Die Bekämpfung des Rapsglanzkäfers hingegen war nur in einem von sechs Versuchen ertragsmäßig und ökonomisch erfolgreich. Die Probleme bei diesem Schädling sind 1. die zu niedrige Bekämpfungsschwelle und 2. die Resistenz gegenüber synthetischen Pyrethroiden. Wurden in Schleswig-Holstein 1999 75.000 ha Ackerfläche mit Insektiziden behandelt (22.7 % AF), stieg die Fläche bis 2004 auf 220.000 (66.5 % AF). Die Anteile der einzelnen Wirkstoffe haben sich verändert.
Fababohnen (Vicia faba L.) nehmen in der Ökologischen Landwirtschaft als Protein- und N-Quelle eine wichtige Stellung in der Fruchtfolge ein (Lampkin 1994; Müller & von Fragstein und Niemsdorff 2006). Als ertragslimitierende Faktoren spielen neben Wasserknappheit auch Schaderreger wie Insekten, Pilze und verschiedene Viruserkrankungen (Cockbain 1983) eine wichtige Rolle. Virusbedingte Ertragseinbußen wurden von Schmidt (1984) in konventionellen Fababohnen Ostdeutschlands auf jährlich ca. 8% geschätzt. Unter den nicht-chemischen Verfahren zur Minderung von vektorvermittelten Viruserkrankungen in Ackerkulturen, mit zugleich potentieller Eignung für ökologische Anbauverhältnisse, gehört neben der Frühsaat (Heathcote & Gibbs 1962) auch die Anwendung von Strohmulch. Mulchen erzielte insbesondere bei nicht-persistenterÜbertragung durch Blattläuse virusreduzierende Effekte in Lupinen. (Jones 1994), Kartoffeln (Heimbach & al. 1998; Saucke & Döring 2004) und Raps (& al. 2002). Ziele der vorliegenden Arbeit bildeten die Anwendung von Strohmulch in Kombination mit Früh- und Spätsaat in einem faktoriellen Parzellenversuch im Ökologischen Anbau von Fababohnen hinsichtlich der Auswirkungen auf Blattlausbesiedelung, Virusinfektionen, Pflanzenentwicklung und Ertrag.
Einfluss einer Low-input-Pflanzenschutzstrategie auf tritrophische Systeme in Winterweizen und Erbse
(2008)
Zahlreiche Studien belegen, dass natürliche Gegenspieler von Blattläusen (z. B. Coccinellidae, Syrphidae, Chrysopidae, Carabidae) in der Lage sind, das Blattlauswachstum einzuschränken und einen ökonomisch relevanten Massenbefall zu verhindern. Daher ist es wichtig, die Prädatoren z. B. durch reduzierte Anwendung chemischer Pflanzenschutzmittel zu schonen. Untersuchungen zeigten, dass der Verzicht von chemischen Pflanzenschutzmitteln, z. B. im Ökolandbau, und eine verringerte Intensität der Anwendung zu positiven Auswirkungen auf die natürlichen Regelmechanismen und Biodiversität in den Feldern führte (u. a. Kromp 1990, Langmaack et al. 2001). Andere Studien belegten, dass es zwischen ökologischem und konventionellem Anbau keine großen Unterschiede gab (u. a. Purtauf et al. 2005). Bislang ist offen, wie sich im Rahmen einer konventionellen Landbewirtschaftung eine durchgängige deutliche Reduzierung der Anwendung chemischer Pflanzenschutzmittel bei Erhalt der sonstigen Rahmenbedingungen langfristig auf die ökologische Situation im Feld auswirkt. Ziel der vorliegenden 3-jährigen Untersuchungen war es daher, Phänomene der langfristigen Anpassung tritrophischer Systeme und Dominanzstrukturen von Nützlingsgesellschaften an Pflanzenschutzsysteme mit um 50 % reduzierter Anwendung von Herbiziden, Fungiziden und Insektiziden anhand von geeigneten Indikatoren zu identifizieren.
Die Wirksamkeit des entomopathogenen Pilzes (EPP) L. muscarium im Einsatz gegen F. occidentalis ist in unseren Versuchen mehrfach belegt worden. In verschiedenen Schalen-, Käfig- und Gewächshausuntersuchungen wurde festgestellt, dass die Applikation der Sporensuspension in das Wirtshabitat zur Infektion und zum Absterben der Wirte führt. Dabei konnte auch die saprophytische Entwicklung des Pilzes als Mycel mit Sporulation auf den Kadavern beobachtet werden (Hetsch 2004, Lerche et al. 2004, 2005). Ausgehend von den sporulierenden Kadavern sind die Disseminationsstrategien in der Wirt-Parasit-Beziehung F. occidentalis und L. muscarium, in Relation zum Verhalten des Wirtes sowie der physikalischen Faktoren Wasser und Luftbewegung, untersucht worden. Die Aufklärung dieser Zusammenhänge ist entscheidend für eine höhere Effizienz und Nachhaltigkeit des Pilzes im Praxiseinsatz.
Monophage Pflanzenfresser können im Gegensatz zu Polyphagen nur eine bestimmte Wirtspflanze nutzen und stehen daher auch immer in potentieller Konkurrenz zu Generalisten. Ist eine Nahrungsquelle erschöpft, so kann der Polyphage auf eine andere Nahrungsressource wechseln. Dem Spezialisten ist dies jedoch nicht möglich. Am Beispiel einer Buchenfraßgesellschaft wurde untersucht, welche Strategie ein monophager Herbivor verfolgt, um in der interspezifischen Konkurrenz mit Polyphagen zu bestehen und sich seine ökologische Nische zu sichern. Der früh im Jahr auftretende Buchenspringrüßler Rhynchaenus fagi ist in seiner Entwicklung obligatorisch an die Buche (Fagus sylvatica) gebunden. Nach dem Blattaustrieb im April führen die Käfer einen Reifefraß (Lochfraß) an Buchenblättern durch. Die Larven von Rhynchaenus fagi minieren das Buchenblatt. Sie erzeugen zunächst parallel zu den Blattnerven eine Gangmine, welche sich am Blattrand platzartig erweitert. Unbefressene Anteile des Blattes bleiben turgeszent und photosynthetisch aktiv. Der Larvenfraß induziert jedoch die Akkumulation phenolischer Verbindungen im Blattparenchym (Schardt & al. 2006). Ende Mai erscheinen die Jungkäfer, die ebenfalls die Ressource Buchenblatt für ihren Reifungsfraß benötigen. Der polyphage Schwammspinner Lymantria dispar befrißt ein breites Spektrum einheimischer Laubbäume einschließlich der Buche, die bei Übervermehrungen auch Kahlfraß erleidet (Schwerdtfeger 1981). Hier wird die Hypothese getestet, dass der monophage Buchenspringrüßler durch seine Fraßinduktion die Nahrungsqualität des Buchenblattes für den Schwammspinner herabsetzt und damit beiträgt, seine Nische gegen einen polyphagen Konkurrenten zu verteidigen.
Seit mehreren Jahren ist Sulfurylfluorid (Sulfuryldifluorid, SF) als Schädlingsbekämpfungsmittel für den Materialschutz und den Vorratsschutz gegen Insekten gelistet. Insbesondere der Ersatz des ozonzerstörenden Brommethans wird in diesen Anwendungsgebieten überwiegend mit diesem Wirkstoff realisiert. Sulfurylfluorid gilt seit langer Zeit als ein bewährtes Begasungsmittel gegen Termiten in Holzhäusern in den Vereinigten Staaten. Als 2005 die Industrienationen gemäß den Beschlüssen des Montrealer Protokolls den Ausstieg aus der Brommethantechnologie umsetzten, gab es Zulassungen für die Leerraumentwesung im Vorratsschutz und Genehmigungen für die Verwendung im Holz- und Materialschutz gegen Insekten.
Zu den Ährenschädlingen am Winterweizen zählen die Gelbe Weizengallmücke (C. tritici (Kirby)) und die Orangerote Weizengallmücke (S. mosellana (Géhin)) (Holland & al., 1996). In Abhängigkeit vom Befallsstadium der Weizenähre und der Biologie der Erreger sind folgende Schadsymptome bekannt: Verminderung der Kornzahl pro Ähre (C. tritici) bzw. geschrumpfte oder missgebildete Körner (S. mosellana) (Mölck, 2006). Der Saatgutwert wird beeinträchtigt und die Backqualität beeinflusst (Miller & Halton, 1961). Hinsichtlich Prognose und Überwachung des Auftretens von Weizengallmücken gab es bisher keine praxistauglichen methodischen Ansätze im Bundesland Sachsen-Anhalt. Hinzu kommt, dass der derzeit verstärkt praktizierte pfluglose Anbau von Weizen nach Weizen ein höheres Befallsrisiko erwarten lässt. Mit der Identifikation von Sexualpheromonen, die als hoch attraktiv für Männchen von S. mosellana gelten (Gries & al., 2000), eröffnen sich nun neue Prognosemöglichkeiten. Die effektive Nutzung von Pheromonfallen zum Monitoring von Gallmücken könnte somit ein erster Baustein zur Erarbeitung praxistauglicher Richtwerte darstellen. In einer zweijährigen Testphase wurde in Zusammenarbeit mit der Landesanstalt für Landwirtschaft, Forsten und Gartenbau geprüft, ob die Pheromonfallen eine Gradationswahrscheinlichkeit der Problemschädlinge, insbesondere in Risikofruchtfolgen signalisieren können. Die Ergebnisse sowie Daten zu weiteren Überwachungsansätzen werden präsentiert.
Der Gemeine Nagekäfer Anobium punctatum ist in Mitteleuropa in Gebäuden weit verbreitet und kommt mitunter auch in Freilandhabitaten vor. Unter den verbautes Holz zerstörenden Insekten Mitteleuropas ist A. punctatum neben dem Hausbockkäfer Hylotrupes bajulus der gefährlichste Schädling und wird besonders an hölzernen Kunstgegenständen, Treppen und Möbeln gefürchtet. Das hohe Schadpotential liegt vor allem darin begründet, dass A. punctatum aufgrund seiner Ortstreue Holzobjekte über viele Generationen hinweg befällt und diese dabei weitgehend zerstört. Es kommt nicht selten vor, dass Holzkörper fast völlig ausgehöhlt und bis auf ⅓ ihrer Holzsubstanz zernagt werden, so dass nur noch die von Ausfluglöchern schrotschussartig durchbohrte Hülle stehen bleibt. Bohrgänge verschiedener Larven können dann verbunden sein. Die Weibchen von A. punctatum legen ihre Eier in der Regel an die Holzoberfläche in Risse und Spalten, die Eiablage kann aber auch im Innern von Bohrgängen erfolgen. Die Larven nagen sich dann in das Holz vor, wobei sie den Fraßgang hinter sich locker mit Bohrmehl verstopfen (Becker, 1942). Bisher wurde in der Literatur eine Vielzahl natürlicher Feinden von A. punctatum genannt, sowohl Spinnentiere als auch Insekten. Zur Biologie dieser Arten liegen einige wenige Untersuchungen vor (Becker, 1954). Die Kenntnis dieser Antagonisten ist nicht nur von grundlegendem Interesse, sondern kann potentiell auch für die Befallsüberwachung und Bekämpfung von A. punctatum genutzt werden. Um aktuelle Nachweise von Antagonisten von A. punctatum zu erlangen, wurden in der Allerheiligenkirche zu Erfurt umfangreiche Monitoringmaßnahmen durchgeführt.
Die Notwendigkeit des vorliegenden Beitrags zur Trichogramma-Fauna in Deutschland hat folgende Gründe: 1) Die Erfassung der Fauna dient der Kenntnis und der Erhaltung der genetischen und biologischen Vielfalt im Sinne der Konvention zur Biodiversität. 2) Die Gattung Trichogramma Westwood, 1833 (Hymenoptera: Trichogrammatidae) ist im biologischen Pflanzen- und Vorratsschutz weltweit von ökonomischem Nutzen. Das Spektrum möglicher Zielschädlinge umfasst in Deutschland mindestens 30 Schädlinge im Pflanzen- und Vorratsschutz (Zimmermann 2004). Als Eiparasitoide greifen sie bereits das Eistadium der Schädlinge an, was gegenüber allen anderen biologischen und chemischen Bekämpfungsmethoden ein entscheidender Vorteil ist. Trichogramma spp. werden in Mitteleuropa als einzige Nutzarthropoden großflächig im Freiland eingesetzt. Daher ist es von besonderer Bedeutung die natürlich auftretenden Arten und deren lokale Ökotypen zu charakterisieren, zu schützen und gegebenenfalls für die biologische Schädlingsbekämpfung zu nutzen. Nicht zuletzt im Hinblick auf eine zu erwartende Registrierungspflicht für Nützlinge in Deutschland ist es ein grundlegender Beitrag, die Wissenslücken hinsichtlich der einheimischen Trichogramma-Fauna aufzuzeigen.
Der Befallsdruck durch den Erbsenwickler Cydia nigricana Fabricius (Lepidoptera: Tortricidae) hat in den letzten Jahren mit zunehmendem Erbsenanbau in allen Anbaugebieten stark zugenommen. Bedingt durch Ertragsausfälle und Qualitätsminderungen bei Futter- und Saaterbsen sowie durch eine sehr geringe Schadtoleranz von nur 0,5% bei der Gemüseerbsenproduktion ist C. nigricana heute einer der Hauptschädlinge im Erbsenanbau (Pittorf & Matthes 2004, Saucke et al. 2004, Jostock 2006). Gegenwärtig stehen im ökologischen Landbau keine wirksamen Methoden zur Kontrolle des Erbsenwicklers zur Verfügung. Infolgedessen gewinnen präventive Maßnahmen bei der Schädlingsregulierung zunehmend an Bedeutung (Schultz & Saucke 2005, Huusela-Veistola & Jauhiainen 2006). Ein Konzept zur Risikobewertung des Erbsenwicklerbefalls in Anbauregionen von Gemüseerbsen kombiniert mit einer bedarfsgerechten Option zur Direktbekämpfung soll in diesem Projekt entwickelt werden. Zur Einschätzung des Befallsrisikos soll eine empirische Begleitung und Dokumentation von Erbsenwicklerschäden in Anbauregionen von Gemüseerbsen unter Berücksichtigung der Anbauintensität von Körnererbsen erfolgen. Zusätzlich soll eine darauf abgestimmte kombinierte Anwendung von präventiver Anbauplanung und dem Einsatz natürlichen Pyrethrinen erarbeitet werden.
Der Westliche Maiswurzelbohrer (WCR) Diabrotica virgifera virgifera LeConte 1868 (Coleoptera, Chrysomelidae) ist einer der bedeutendsten Maisschädlinge weltweit. Alleine in den USA verursacht der Kosten (Schäden und Bekämpfungsmaßnahme von Larven und Adulten) von über 1 Mrd. US-Dollar Jahr. Der Hauptschaden wird durch die Larven verursacht, welche an den Wurzeln fressen und somit massive Ernteverluste herbeiführen können. Bei starkem Befall können auch die Adulten schädlich werden, sie durch Fraß an den Narbenfäden die Kornausbildung beeinträchtigen. Der Käfer stammt ursprünglich Mittelamerika und wurde Anfang der 90er Jahre in Europa (Balkangebiet) eingeschleppt. Es ist bekannt, dass sich die Larven des WCR auch an anderen monokotylen Pflanzen als Mais entwickeln können (Branson & Ortman 1967a & 1970, Moeser 2003, Oyediran & al 2004, Breitenbach & al 2005 / 2006). Dikotyle Pflanzen gehören nach heutigen Erkenntnissen nicht in das Wirtspflanzenspektrum Larven. Diese Untersuchungen fanden allerdings entweder in den USA oder im Labor statt und sind nur bedingt auf die europäische Feldsituation übertragbar. In 2004 wurden erstmals Freilandversuche Wirtspflanzenspektrum in Rumänien unter europäischen Freilandbedingungen durchgeführt (Breitenbach & al 2005). Diese Versuche wurden in 2005 und 2006 fortgeführt. Bis jetzt wurden 5 verschiedene Ungräser als mögliche Wirtspflanzen für die Larven des WCR unter Freilandbedingungen nachgewiesen.
Bei der ökologischen Bewertung des Pflanzenschutzes richtet sich die Aufmerksamkeit insbesondere auf die epigäischen Nutzarthropoden. In zahlreichen Studien wurden vor allem die Auswirkungen von Pflanzen-schutzmittelanwendungen auf bestimmte Nützlinge untersucht (Basedow 1987; Kokta 1989; Wehling & Heimbach 1991; Samaké 1999; Schützel 2005). Da besonders Laufkäfer (Carabidae), aber auch Webspinnen (Araneae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), „als Bioindikatoren für die ökologischen Auswirkungen des Pflanzenschutzes in Feldstudien“ (Freier & al. 1999) herangezogen werden können, lag die Aufmerksamkeit auf den genannten Nutzarthropoden. Beim Anbau von Zuckerrüben gilt die Aussaat von pilliertem, monokarpem Saatgut als Standard. Die zum Schutz der Kulturpflanze bei Keimung und Aufgang verfügbaren Insektizide wirken effektiv gegenüber verschiedenen Schädlingen. Eine Beurteilung der insektiziden Wirkstoffe hinsichtlich ihrer Nebenwirkungen gegenüber Nützlingen und indifferenten Arten wird im Zulassungsverfahren durch Prüfung einzelner Testorganismen entsprochen (Scharnhorst 2004). Im Rahmen einer Diplomarbeit (Weber 2006) wurde überprüft, welchen Einfluss unterschiedliche Wirksubstanzen auf epigäische Nutzarthropoden unter Freiland-bedingungen ausüben. Als Untersuchungsobjekte wurden Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügelkäfer aus-gewählt, da sie als natürliche Regulatoren von Schaderregern gelten und ihnen im Agroökosystem wichtige Regelfunktionen zukommen (Volkmar & Kreuter 2006).
Sand, Lehm und Aschen zur Bekämpfung von Vorrats- und Hygieneschädlingen werden seit Jahrhunderten eingesetzt. Der zunehmende Bedarf an umweltschonenden alternativen Schädlingsbekämpfungsmitteln führte zu einer Renaissance des Einsatzes inerter Stäube, insbesondere von amorphen Diatomeenerden. Bei diesen Stäuben handelt es sich um fossile Ablagerungen der Silikatskelette von Kieselalgen (Diatomeen). Der insektizide Wirkmechanismus von Diatomeenerden (DE) besteht hauptsächlich in der Physiosorption von Cuticulalipiden und damit einhergehender Zerstörung der vor Austrocknung schützenden Wachsschicht der Cuticula (Mewis & Ulrichs, 2001a). Bei höherer relativer Luftfeuchte kommt es jedoch zu einer Sättigung der DE mit Wasser und dadurch zu einer Herabsetzung der Lipidaufnahmefähigkeit, welche die Wirksamkeit von DE bestimmt. Um DE auch bei höheren relativen Luftfeuchten einsetzen zu können, werden sie nachträglich hydrophobisiert (Faulde & al., 2006) bzw. werden direkt hydrophobe, synthetische Kieselsäuren eingesetztoder DE in Kombination mit anderen natürlichen Insektiziden verwendet (Ulrichs & Mewis, 2000; Akbar & al., 2004). Eine zusätzliche Hydrophobisierung von DE ist jedoch mit zusätzlichen Kosten verbunden. Des Weiteren sind synthetische Kieselsäuren aufgrund der geringen Partikelgrößen und der schlechten elektrostatischen Aufladbarkeit alleine schwer applizierbar. In Kooperation mit der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe wurde deshalb an der Humboldt-Universität zu Berlin nach alternativen natürlichen Substanzen gesucht, die ähnliche physiko-chemische Eigenschaften aufweisen wie Diatomeenerden. Gefunden wurde ein natürlich vorkommendes Schichtsilikat mit großer Oberfläche, welches in den folgenden Versuchen mit AL06 bezeichnet wurde. In den durchgeführten Versuchen wurden insektizide Eigenschaften von AL06 im Vergleich zu weiteren natürlichen und synthetischen Silikaten untersucht.
Ziel des Reduktionsprogramms chemischer Pflanzenschutz ist es, die Anwendung von Pflanzenschutzmitteln (PSM) auf das notwendige Maß zu begrenzen (Backhaus & al. 2005). Als geeigneter quantitativer Indikator für die Kennzeichnung der Pflanzenschutzmittel-Anwendungsintensität findet der Behandlungsindex Verwendung. Praxisstudien sollen zeigen, wie sich eine längerfristige Reduktion der Anwendung von PSM auf betrieblicher Ebene auf den ökologischen Status quo von Ackerflächen auswirkt.
Mehr als 800 Arten von Pilzen sind als Pathogene von Insekten und anderen Arthropoden beschrieben (Tab. 1). Ohne Zweifel stellen diese Arten erst einen Bruchteil der tatsächlich existierenden Arten dar. Das zunehmende Interesse an diesen Pilzen und die um genetische Methoden erweiterten Identifikationsmöglichkeiten lassen ein rasches Ansteigen der Artenzahlen erwarten. Im Gegensatz zu den meisten anderen insektenpathogenen Organismen infizieren sie ihre Wirte durch die Kutikula. Sie sind weltweit verbreitet und spielen eine wichtige Rolle als natürliche Regulierungsfaktoren.
Engerlinge, die Larven der Scarabaeidae (Coleoptera), gehören weltweit zu den wichtigsten Bodenschädlingen und ihre Bedeutung scheint zuzunehmen. Wirksame, aber umweltschädigende und gesundheitsgefährdende Insektizide wurden verboten. In gewissen Regionen oder für bestimmte Indikationen waren nie welche bewilligt und im biologischen Anbau standen keine Bekämpfungsmittel zur Verfügung. Aus diesen Gründen wurde die Entwicklung von Mykoinsektiziden gegen Ende des letzten Jahrhunderts forciert. Heute stehen in der Schweiz zwei Produkte zur Verfügung: Ein Produkt basierend auf Beauveria brongniartii (Sacc.) Petch (Ascomycetes, Clavicipitaceae) zur Bekämpfung der Maikäfer (Melolontha melolontha L.)-Engerlinge und ein anderes basierend auf Metarhizium ansiopliae (Metschn.) Sorokin (Ascomycetes, Nectriaceae) zur Bekämpfung der Engerlinge des Juni- und des Gartenlaubkäfers [Amphimallon solostiale L., A. majale (Razoum.), Phyllopertha horticola L.]. Ersteres ist seit seiner Markteinführung 1991 zum Mittel der Wahl geworden, rund 2500 ha wurden bis heute damit behandelt (Keller, 2000a, 2004). Die Erfahrungen zeigen, dass besonderes Augenmerk auf die Qualität des Produktes und die Applikation sowie auf den Applikationszeitpunkt gelegt werden muss. Mit genetischen Markern stehen wirksame Hilfsmittel zum Studium der Ausbreitung, der Persistenz und der Nebenwirkungen zur Verfügung (Enkerli et al. 2001). Bei der Anwendung von M. anisopliae bestehen noch wenige Praxiserfahrungen. Das Produkt wurde bisher vorwiegend auf Golfplätzen eingesetzt. Über Langzeitwirkungen, die im Falle der Blastosporenanwendung von B. brongniartii gut dokumentiert sind (Keller, 2004), liegen erst wenige Daten vor. In den letzten Jahren wurden vermehrt Engerlingsschäden beobachtet, die durch zwei oder mehr Arten von Engerlingen verursacht werden. Wenn Maikäfer-Engerlinge beteiligt sind, stellt sich das Problem, dass zwei Pilzarten zur Bekämpfung eingesetzt werden müssen. Zur Zeit laufen Untersuchungen in solchen Schadgebieten, die Aufschluss geben werden über die wirksamste Art der Behandlung und über mögliche Interaktionen zwischen den Pilzen. In diesem Beitrag werden die neuesten Untersuchungsergebnisse vorgestellt.
Maize and rice constitute some of the most important cereals cultivated in the world, being used as staple food for people especially in Africa. The rice moth, Corcyra cephalonica, and the maize weevil, Sitophilus zeamais, are major pests of stored grains in the tropics. The use of parasitoids in biological pest control is already common in different agricultural and horticultural fields. At present, grain managers tend to look at alternatives to chemicals to control insects in stored grain. Lariophagus distinguendus (Förster) is a synovigenic, solitary larval and pupal ectoparasitoid of several beetle species that infest stored goods. The ability for long-range host finding of this parasitoid mediated by volatiles has been shown (Steidle & Schöller 1997). Habrobracon hebetor (Say) is a gregarious ectoparasitoid of many lepidopterous pests. This wasp occurs naturally in the stored grain ecosystem (Keever & al. 1985) where it attacks several pyralid moths, including the rice moth, Corcyra cephalonica. The present study was conducted to assess the host finding of the two parasitoids H. hebetor and L. distinguendus.
Der Nachweis von H.a. mit Pheromonfallen bleibt weiterhin problematisch, ist aber für die Terminierung eines Nützlingseinsatzes von grundlegender Bedeutung. Die Pheromone wirken nur im unmittelbaren Umfeld des Befalls, wie auch Untersuchungen in 2006 bestätigen. Eine Distanz von 0,5-1,0km kann bereits eine nicht ausreichende Monitoringwirkung bedeuten. Prinzipiell könnten mit Pheromonfallen lediglich bekannte Befallsfelder aus dem Vorjahr überwacht werden. Da der Schädling in diesem Falle jedoch zufliegt und nicht standortgebunden überwintert, kann er unter Umständen an ganz anderer Stelle auftreten. Ein weitererBaustein der neuen Beobachtungsstrategie ist daher, einen zentralen Befallsort südlich von Freiburg, der fast jährlich angeflogen wird, mit einem engen Netz (< 500m Abstand) an Pheromonfallen zu überwachen. Zudem werden Felder und Gewächshäuser, die in den letzten Jahren mit H.a. befallen waren, soweit sie gemeldet wurden und bekannt sind, weiter mit Pheromonfallen beobachtet. Da eine Überwinterung noch nicht nachgewiesen wurde, sollte die Überwachung im späten Frühjahr im Mai beginnen, mit einem Zuflug wird, je nach Witterungslage, in der Regel ab August zu rechnen sein.
Die Larvalparasitoide Venturia canescens (Gravenhorst) und Habrobracon hebetor (Say) sind Parasitoide der Mehlmotte Ephestia kuehniella, der Dörrobstmotte Plodia interpunctella und der Tropischen Speichermotte E. cautella. H. hebetor ist ein idiobionter, gregärer Ektoparasitoid, d.h. die Wirtslarve wird vor der Eiablage paralysiert und mehrere Nachkommen entwickeln sich an einem Wirtstier (Hase, 1922). V. canescens ist ein koinobionter, solitärer Endoparasitoid, d.h. die Wirtslarve wird vor der Eiablage nicht paralysiert und nur ein Nachkomme entwickelt sich in einem Wirtstier, welches erst kurz vor der Verpuppung eingeht (1937). Press & al. (1977) zeigten in Versuchen in kleinen Versuchsgefäßen, dass V. canescens vollständig von H. hebetor unterdrückt wurde. Da bereits von V. parasitierte Larven von H.paralysiert und anschließend parasitiert wurden, konnte sich der Nachwuchs von V.nicht entwickeln. V.ihrerseits war nicht in der Lage, bereits von H.paralysierte Larven zu parasitieren. Press & al. (1977) schlussfolgerten daraus, dass V. canescens bei einer massenweisen Freilassung von H. hebetor zur biologischen Bekämpfung unter Praxisbedingungen verdrängt werden würde. Dennoch treten beide Parasitoide in Mühlen, Bäckereien und Lagerhäusern in Mitteleuropa auch bei einem Einsatz von H. hebetor zur biologischen Bekämpfung gemeinsam auf (Prozell & Schoeller, 1998; Lukas, 2002, Prozell & unveröffentl. Daten). Eine mögliche Erklärung könnte die bessere Wirtsfindungsfähigkeit von V. canescens in größeren Räumen sein. Das Wirtsfindungsvermögen beider Arten wurde bereits in einigen Arbeiten behandelt (Parra & Al., 1996; Desouhant & 2005), jedoch wurden die Auswirkungen auf die Konkurrenz dabei nicht betrachtet. Das Ziel dieser Arbeit war es daher, die räumliche Konkurrenz zwischen H. hebetor und V. canescens in Räumen mit zunehmendem Volumen zu untersuchen.