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Die Ökologie der Verschiedenblättrigen Distel (Cirsium helenioides) wird in drei Teilen dargestellt: Der erste Teil behandelt die Synsystematik und Synökologie; im zweiten Teil stehen Fragen zur Autökologie und zur Heterophyllie im Vordergrund; der abschließende dritte Teil behandelt die Phytophagenkomplexe der Distelköpfe.
Der erste Teil dieser Arbeit behandelt allgemeine Morphologie, Phänologie, Vergesellschaftung und Ökologie von Cirsium helenioides und charakterisiert das Untersuchungsgebiet. Die Verschiedenblättrige Kratzdistel findet sich im östlichen Oberfranken vorzugsweise in mehr oder weniger stark anthropogen beeinflußten Grünlandgesellschaften der montanen Stufe.
Cirsium helenioides konnte in insgesamt 11 verschiedenen Pflanzengesellschaften angetroffen werden. Der Schwerpunkt des Vorkommens lag hierbei im Bereich der Bergwiesen zwischen 550 und 650 m, also vor allem im Geranio-Trisetetum, jedoch auch im Calthion sowie einer "Poa-Trisetum-Gesellschaft". In den Hochlagen kommt die Verschiedenblättrige Distel vor allem in Magerwiesen und Borstgrasrasen vor. Ein dem Calthion zuzurechnendes "Polygono-Cirsietum heterophylli" kann somit aufgrund der mangelnden Gesellschaftstreue der Art für Oberfranken nicht ausgeschieden werden. Jedoch kann die Art zur geographischen Differenzierung verschiedener Pflanzengesellschaften herangezogen werden.
Mit Hilfe der Zeigerwerte einzelner Arten und durchschnittlicher Werte der Aufnahmen und Gesellschaften wurden die Standorte hinsichtlich Licht, Temperatur, Kontinentalität, Bodenfeuchte, Reaktion und Stickstoff untersucht. Demnach ist Cirsium helenioides am häufigsten auf frischen bis feuchten, mäßigsauren bis sauren, mäßig stickstoffreichen Standorten anzutreffen. Eine vergleichende Betrachtung der untersuchten Standorte von Cirsium helenioides zeigt folgende auffallenden Merkmale:
(1) Cirsium helenioides bevorzugt die relativ spät gemähten Wiesen, z.B. aufgrund der extensiven Bewirtschaftung oder eines kühlen Montanklimas.
(2) Weiterhin liegt ein deutlicher Schwerpunkt in Brachwiesen, die bis vor nicht allzu langer Zeit noch bewirtschaftet wurden. Hier, vor allem an den etwas feuchteren Standorten, hat sich die Konkurrenzkraft anderer krautiger Arten wie Polygonum bistorta, Chaerophyllum hirsutum oder Filipendula ulmaria noch nicht voll entfaltet.
(3) Auffallend ist die deutliche Anreicherung dieser Art an etwas gestörten Stellen, z.B. an Böschungen und Wegrändern, Holzlagerplätzen, Fichtenschonungen und ähnlichen Standorten.
Im montanen Gipfelbereich des Hartmannswillerkopfes in den Vogesen wurde durch Kriegsereignisse und Feuer vor 60 bzw. 80 Jahren die gesamte Waldvegetation zerstört. Die sich einstellende Sukzession konnte über mehrere Jahrzehnte - bis heute - fast ungestört ablaufen. Aufgrund standörtlicher Unterschiede haben sich mehrere Vorwaldgesellschaften herausgebildet. Auf reichen, gut mit Wasser versorgten Bräunerden löste ein Bergahorn-Eschen-Spitzahorn-Wald (Fraxino-Aceretum typicum) den vorangegangenen salweiden-reichen Vorwald ab. Auf mittleren und ärmeren Standorten hielt sich die Salweide bis heute als die wichtigste Baumart, vergesellschaftet mit Edellaubhölzern (mittlere Standorte) bzw. Hasel (ärmere Standorte). Die Sukzessionsstadien azonaler Standorte sind heute als eschenreicher Quellwald (Carici remotae-Fraxinetum bzw. Stellario-Alnetum), als Bergahorn-Eschen-Schluchtwald mit Silberblatt (Fraxino-Aceretum lunarietosum; schattige Blockhänge), als Haselgebüsch (sonnige Blockhänge), und als Traubeneichen-Wald (Betulo-Quercetum petraeae; sonnige Felshänge) anzusprechen. Die Bedeutung der Vorwälder im Hinblick auf Waldbau, Vegetationskunde und Naturschutz wird diskutiert.
Erlenbruchwälder sind eine der am meisten gefährdeten Waldgesellschaften in Mitteleuropa. Ihre Zerstörung ist besonders auf sinkende Grundwasserstände zurückzuführen. Im Rahmen der Untersuchung wurde der aktuelle Zustand der Zerstörung dieser Biotope beleuchtet. Vegetation, Boden und strukturelle Parameter der noch verbliebenen Erlenbruchwälder wurden untersucht. Eine Kombination dieser Parameter ergibt ein Schema von fünf Degradationsstufen. Die Untersuchung zeigt, daß die Zerstörung der verbleibenden Erlenbruchwälder bereits weit fortgeschritten ist.
Die Verschiedenblättrigkeit bei Cirsium helenioides ist deutlich abhängig vom Nährstoffgehalt des Standorts: Bei guter Nährstoffversorgung, die eng mit dem pH-Wert gekoppelt ist, werden vermehrt Sprosse mit fiederspaltigen Blättern angelegt. Ein enger Zusammenhang besteht außerdem zwischen der Wuchshöhe und der reproduktiven Aktivität der Distel einerseits und der Stickstoffversorgung andererseits.
Dieser maßgebliche Einfluss der Nährstoffversorgung auf die Phänologie von Cirsium helenioides bestätigte sich auch bei der Analyse des N-Speichergehalts in Rhizomen und Grobwurzeln sowie bei der Auswertung von Düngeversuchen: An Standorten, an denen die N-Speicherkapazität der Rhizome und Grobwurzeln bezogen auf das Trockengewicht am höchsten war, wurden mehr höherwüchsige, zahlreiche Blütenköpfe ausbildende, fiederspaltige Sprosse entwickelt, als an Standorten, an denen weniger Stickstoff gespeichert werden konnte. Düngungsversuche an Beständen mit überwiegend ganzrandigen Sprossen führten bereits nach einem Jahr zu einer vermehrten Ausbildung fiederspaltiger Sprosse.
Auswertungen von Untersuchungen über frühere Waldnutzungen sowie Waldweide legen nahe, dass die Verjüngung der mitteleuropäischen laubabwerfenden Eichenarten Stieleiche (Quercus robur L.) und Traubeneiche (Quercus petraea Liebl.) ein episodischer Prozess ist, mit oft langen Phasen ausbleibender Verjüngung im Wechsel mit Phasen der erfolgreichen Etablierung einer neuen Generation. Eine Vielzahl von Faktoren wirkt sich auf die Verjüngung der Eichen aus. Als besonders bedeutsam werden genannt die Lichtversorgung; Prädation der Eicheln insbesondere durch Mäuse, Wildschweine und andere Tiere; Verbiss durch Wildtiere und Weidetiere; Befall der Blätter durch Mehltau (Microsphaera alphitoides); Konkurrenz durch die Bodenvegetation; Spätfrost; sowie der Wasserhaushalt des Standorts. All diese Faktoren wirken in einem komplexen Wechselspiel zusammen. Zur Ansamung und erfolgreichen Etablierung der Eichen im Wald sind eine Auflichtung des Kronendachs sowie eine niedrigwüchsige Bodenvegetation notwendig. Letztere können beispielsweise durch Beweidung erreicht werden. Verbiss wird bei guter Lichtversorgung durch die Jungeichen gut vertragen, es bilden sich bonsai-artige Krüppelbäumchen mit tiefreichendem Wurzelwerk heraus. Ein Höhenwachstum setzt jedoch erst dann ein, wenn der Weidedruck reduziert wird. Dies kann durch zeitliche oder räumliche Schwankungen des Verbissdrucks erreicht werden (Weideruhe). Die laubabwerfende Stiel- und Traubeneiche muss daher als Intermediärtyp zwischen Pionierbaumart und „stresstolerator“ sensu GRIME et al. (1978) eingestuft werden. In vielen Kulturlandschaften finden sich Bedingungen zur erfolgreichen natürlichen Eichenetablierung, also ohne unterstützende waldbauliche Maßnahmen, heute nur mehr an linienförmigen saum- und mantelartigen Randstrukturen von Wäldern, in Hecken und Gebüschen – dort trotz des Vorhandenseins von Wild. Naturschutzfachliche Gründe und zu erwartende Klimaänderungen legen jedoch eine stärkere Beachtung und Förderung der Eichenverjüngung nahe. Hierzu stellt Beweidung im Wechsel mit Weideruhe eine in Vergessenheit geratene und heute nur mehr wenig bekannte Möglichkeit dar.
Naturalness is one of the most important criteria in nature conservation. This paper examines the fundamental concepts underlying the definition and assessment of naturalness. Its role in nature conservation and forest management under conditions of global change is also discussed. The degree of naturalness may be defined in ordinal classes. The “static” concept of the potential natural vegetation (pnV), developed in the 1950ies, is mostly used as the reference state. In other cases, its reversed concept, the hemeroby (degree of articifiality) is assessed, based on the intensity and frequency of human impacts. Since the 1970ies, more attention has been given to natural dynamics than in earlier approaches, e.g. in forest succession models. At the end of the 1980ies, the previous importance was increasingly stressed of natural browsing by large herbivores and the role of predators. These large herbivors are extinct today in most cultural European landscapes. It is assumed, that they open up the canopy, and create park-like forest structures which contain a diversity of habitats for other types of organism (birds, insects). Changed and permanently changing environments and altering patterns of competition between species continue to modify natural processes today. Some of the more conspicuous effects are the extinction of native species and immigration of species to new regions. Long-lived ecosystems like forests are however not able to adapt quickly to such changes and may be unable to find a new balance with the environment. Today, such changes occur very rapidly, and are reducing the original naturalness of ecosystems. Because of this, the criterion “naturalness” must be downweighted. Conversely, more importance should be attached to other criteria: particularly originality (= original naturalness) and restorability. Forestry is contributing to this accelerated change of biocoenoses by increasing disturbances and introducing exotic tree species. Naturalisation of some exotic tree species modifies the natural processes and creates a “new allochthonous naturalness”. Because of this, forest planning should try to preserve or restore stands with attributes of the “original forest”. Exotic species should not be planted, or only in a very restricted way.
Ziel dieses Beitrags ist, den Einfluss der überschirmenden Baumarten auf die Artenzusammen-setzung der Waldbodenvegetation zu klären, beginnend vom reinen Buchenwald über abgestufte Mischungsverhältnisse bis hin zum reinen Fichtenbestand. Das für die Untersuchungsbestände gültige Waldbaukonzept der Landesforstverwaltung Baden-Württemberg soll hinsichtlich seiner Auswirkung auf die Waldbodenarten geprüft werden. Anhand der Ergebnisse werden Schlussfolgerungen für die forstliche Praxis abgeleitet.
There have been many studies involving the use of hemispherical photographs to indirectly estimate canopy structures and forest light environments. A variety of commercial and free software packages are available for the analysis of hemispherical photographs. The costs of investment might represent an advantage of the free programmes over the commercial, but as yet little has been documented about the differences in their outputs and in the technical applications from a user (ecologist and forester) perspective. The objective of the study was to compare the canopy structure variables (canopy openness and effective plant area index) and solar radiation transmission estimates (direct, diffuse and global solar radiation transmittances) from digital hemispherical photographs taken under two forest canopy conditions (gap and closed canopy) in three different broadleaf forest regions (Chile, Germany, Venezuela) and calculated using four different programmes. The hemispherical photographs were analysed using one commercial (HemiView) and three free programmes (Gap Light Analyzer, hemIMAGE and Winphot). The results obtained revealed that all of the programmes computed similar estimates of both canopy structures and below-canopy solar radiation. Only the results relating to the effective plant area index with an ellipsoidal leaf angle distribution made with HemiView and Winphot deviated significantly. Other user aspects are also discussed, such as costs, image formats, computer system requirements, etc.
In den Bergdörfern des Motzenlandes im Westgebirge Rumäniens haben sich bis heute traditionelle Landnutzungen, Landschaftsstrukturen und Biozönosen erhalten. Die Bevölkerung lebt von der Holzverarbeitung, der Viehzucht und Grünlandwirtschaft. Handwerk und (Tausch-)Handel mit Holzbottichen sowie neuerdings der Verkauf von Bauholz kommen hinzu. Gärten und kleine Äckerchen dienen der Eigenversorgung. Aufgrund des montanen Klimas spielen sie eine untergeordnete Rolle. Angebaut werden vor allem Hackfrüchte wie Kartoffeln und Weißkraut, selten auch Halmfrüchte wie Hafer (für die Pferde) und Roggen zur Gewinnung von Stroh als Zusatz für das Winterfutter. Bis heute wird Feldgraswirtschaft in Form der Egartenwirtschaft mit einem Wechsel von Ackerbau- und Grünlandphasen betrieben. Nach einigen Jahren des Ackerbaus findet auf einigen Äckern ein Nutzungswechsel hin zum Grünland statt. Im ersten Jahr nach der Ackernutzung herrschen einjährige Ackerunkrautarten noch vor. Sie werden abgelöst von mehrjährigen Rhizom-Unkräutern. Diese können sich jedoch nicht vollständig durchsetzen. Das Wechselgrünland wird bereits im ersten Jahr nach der Ackernutzung zur Heugewinnung gemäht. Dadurch werden die Unkrautarten zurückgedrängt; die Wiesenvegetation regeneriert sich bemerkenswert schnell. Schon nach etwa drei bis vier Jahren können auf den ehemaligen Ackerstandorten mesotraphente, relativ naturnahe Frischwiesen entstehen, deren Artenzusammensetzung dem langjährigen Dauergrünland floristisch ähnelt.
Der Eintrag starker anorganischer Säuren in Wälder führte zu tiefen pH-Werten und hohen Al3+-Konzentrationen im Boden. Dem versuchte man in Deutschland seit den 1980er Jahren durch Kalkung unter Verwendung dolomitischer Kalke zu begegnen. In den ersten Jahren nach Kalkung werden organische Auflagen abgebaut und die darin enthaltenen Nährstoffe, v. a. Stickstoff (N), mobilisiert und teils im humosen Oberboden gespeichert, teils aufgenommen, teils ins Grundwasser ausgewaschen. Die Bodenvegetation reagiert auf Kalkungmit einer Zunahme an nährstoff- und stickstoffliebenden Arten, Azidophyten gehen zurück. Die Artenzusammensetzung von Mykorrhizapilzen und Bodenfauna verändern sich vollständig. Die Baumwurzeln ziehen sich in den mineralischen Oberboden zurück. Bis die basischen Kationen eine Tiefe von 30 cm erreichen, vergehen viele Jahre. Seit 1990 gingen die Depositionen an Schwefel (S) stark zurück, doch der N-Eintrag blieb bis heute auf hohem Niveau. In Nadelbaumbeständen ist der N-Eintrag wesentlich höher als in Laubwäldern oder im Freiland. Hohe N-Einträge tragen zur fortdauernden Bodenversauerung bei, zugleich eutrophieren sie Waldökosysteme, welche von Natur aus N-limitiert sind. Das verstärkte Wachstum der Waldbestände zieht einen erhöhten Bedarf an anderen Nährstoffen nach sich. In vielen Wäldern wird die kritische Belastungsgrenze („critical load“) des Eintrags von ca. 10 bis 20 kg N ha-1 a-1 überschritten. Solche Wälder werden mit N übersättigt und geben überschüssiges Nitrat, das nicht im Humus eingebaut oder von der Waldvegetation aufgenommen wird, ans Grundwasser ab. Bis heute werden in Baden-Württemberg, Rheinland-Pfalz, Hessen, Niedersachsen, Sachsen, Nordrhein-Westfalen, Thüringen und neuerdings Sachsen-Anhalt große Waldflächen mit drei bis vier Tonnen dolomitischem Kalk pro Hektar und Jahrzehnt gekalkt. Ziel ist es, eine weitere säurebedingte Verwitterung von Tonmineralen zu verhindern und die Vitalität der Waldbestände zu erhöhen. Oftmals werden dem Kalk auch Phosphor- (P) und/oder Kaliumverbindungen (K) beigemengt. Bayern, Brandenburg und Mecklenburg-Vorpommern verzichten auf Waldkalkungen oder wenden sie nur in sehr spezifischen Fällen an. Die mitteleuropäischen Hauptbaumarten Buche, Fichte, Wald-Kiefer, Tanne und Eichen sind dort ähnlich vital, da diese edaphisch eine weite ökologische Amplitude besitzen. Analysen von Blatt- und Nadelspiegeln belegen eine geringe, doch ausreichende Nährelementversorgung selbst auf den sauersten Waldböden. Heute stellt nicht Bodenversauerung, sondern N-Eutrophierung (und Klimawandel) die Hauptgefährdung der Waldökosysteme dar. Eutrophierung gefährdet die Lebensgemeinschaften auf schwach gepufferten Böden in besonderem Maße, insbesondere oligotrophe Kiefern- und Eichenwälder. Kalkung in eutrophierten Wäldern wirkt der Versauerung entgegen und führt langfristig zu tieferer Durchwurzelung. Zugleich jedoch verbessert sie angesichts hohen N-Eintrags die Verfügbarkeit limitierender Nährstoffe und verstärkt dadurch die Auswirkungen der Eutrophierung. Daher fällt die Bewertung der Kalkung ambivalent aus. Nur eine Reduzierung des N-Eintrags stellt eine wirklich gute Lösung dar. Aus Naturschutzsicht besonders bedenklich ist Waldkalkung auf natürlich basenarmen Substraten und ihren oligotraphenten Lebensgemeinschaften. Deren Habitate müssen durch Pufferzonen und angepasste Verabreichungstechniken gegen Kalkeinträge geschützt werden. Auf bestimmten mesotrophen, aber versauerungsanfälligen Lehmböden kann Kalkung fallweise toleriert werden. Die Anreicherung mit P und K entspricht einer Düngung und ist daher nicht akzeptabel. Um die Auswirkungen von Waldkalkung abwägen zu können, sollten ausreichend große ungekalkte Kontrollflächen ausgewiesen werden. Angesichts eines heute relativ hohen Waldwachstums sollte eine weitere Förderung von Waldkalkung überdacht werden.
Hartholzauwälder gehören mit bis zu acht Baumarten in der Kronenschicht zu den Wäldern mit der höchsten Baumartenvielfalt in Europa und beherbergen eine Vielzahl gefährdeter Pflanzen- und Tierarten. Das Fehlen von Eichen in der Etablierungsphase in ansonsten eichenreichen Waldgesellschaften wie Hartholzauen ist daher naturschutzfachlich gravierend. Vielerorts wird mit starken waldbaulichen Eingriffen und finanziellem Aufwand versucht, zumindest einen Anteil an Stieleiche in die nächste Bestandesgeneration hinüber zu retten. Hinzu kommt die eher konzeptionelle Frage der Natürlichkeit der Stieleiche in Hartholzauwäldern. In der Hartholzaue im Naturschutzgebiet Kühkopf-Knoblochsaue in Hessen wurde Stieleichenverjüngung in der Etablierungsphase auf zwei unterschiedlichen ungesteuerten Sukzessionsflächen untersucht, welche nach starken Hochwässern entstanden und von Hochwasser geprägt sind. Dies beinhaltet die Beschreibung des Standorts, die Quantifizierung der Eichenanteile, die Einschätzung ihrer Vitalität sowie die Charakterisierung des Wuchses der Stieleiche. Auf der insgesamt 4,53 Hektar großen Inventurfläche fanden sich fünf Strukturtypen (Straten) in Form (1) eines strauchreichen Pionierwalds; (2) eines offenen bis lückigen Gehölzkomplexes; (3) eines halboffenen bis geschlossenen Gehölzkomplexes; (4) eines fast geschlossenen Gebüschkomplexes, gezäunt; sowie (5) eines geschlossenen Pionierwalds, gezäunt. Auf diesen kamen insgesamt 155 Stieleichen vor und wurden aufgenommen (34 Stieleichen/ha). Es zeigte sich, dass Wildverbiss die Etablierung der Eiche zwar behinderte, dennoch in allen Straten stabile, vitale Jungeichen heranwachsen konnten. Starke Überschirmung und Konkurrenz durch Bodenvegetation wirkten sich negativ auf das Wachstum aus, bis hin zum Ausfall von Eichenverjüngung in Herden von Goldrute (Solidago canadensis) und Reitgras (Calamagrostis epigeios). Die Bestände am Kühkopf zeigen, dass sich die Stieleiche nach starken Hochwasserereignissen auf neu aufgelandetem Substrat unter den dann konkurrenzarmen Bedingungen und bei zugleich kontrolliertem Wildstand in Hartholzauen erfolgreich natürlich etabliert und auch in die Baumschicht einwächst, also Bestandteil der natürlichen Vegetation dieses Lebensraumes ist. Das Ausbleiben der natürlichen Eichenetablierung in den heutigen Überflutungsauen ist demnach auf die dort weitgehend fehlende Substratdynamik nach starken Hochwässern und damit fehlende natürliche Auensukzession sowie hohe Rehwilddichten zurückzuführen.
Seit den 1980er Jahren wird in Baden-Württemberg die Bodenschutzkalkung angewendet, um Säureeinträge aus der Luft zu kompensieren. Die vorliegende Arbeit ist eine Auswertung der Kalkungsdokumentation aus Daten der Unteren Forstbehörden in Baden-Württemberg, die 2005 erstmalig von der FVA zusammengeführt wurde. Es wird dargestellt, dass der Fokus der Kalkungen bisher deutlich auf den Waldflächen des Schwarzwaldes lag, die durch die Grundgesteine des Buntsandsteins und des kristallinen Grundgebirges natürlicherweise und auch immissionsbedingt zu starken Bodenversauerungen neigen. Aber auch im Keuperbergland, dem Odenwald und im Verbreitungsgebiet der Altmoräne in Oberschwaben sind seit den 1980er Jahren regelmäßig Kalkungen durchgeführt worden. Die lehmigen Böden der Nördlichen Altmoräne wurden insbesondere seit 2005 deutlich mehr gekalkt, was die Veränderung der Kalkungsausrichtung hin zu den produktiveren, lehmigen Standorten zeigt. Die Auswertung der Kalkungsdokumentation geht auf verwendete Ausbringungsmaterialien und -techniken ein und stellt die unterschiedliche Flächenbedeutung der Waldkalkung für die zwei Schwerpunkt-Regionen Nordschwarzwald und Nördliche Altmoräne dar. Die Kalkungsdokumentation beruht auf analogen Karteneinträgen der Forstämter, welche die gekalkten Waldstandorte auf Ebene der Distrikte und Waldabteilungen abbilden, aber nicht detailscharf auf die Aussparung kalkungssensitiver Biotope eingehen.
Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) is a dwarf shrub with high ecological relevance as habitat and as a food source for many animals in mountain forests of central Europe. This species benefits from conifer forests and declines with an increase of broadleaved tree species in the canopy. The ongoing large-scale conversion from conifer to broadleaved forests may significantly alter the ground vegetation, especially the dominance of a key species such as bilberry. We used morphological indicators to investigate the vitality of bilberry. The first objective was to determine whether the vitality of bilberry is negatively impacted by increasing the proportion of beech (Fagus sylvatica L.) in Norway spruce (Picea abies Karst.) forests. The vitality of bilberry was measured by its cover, height, biomass, shoot length and basal diameter. The second objective was to determine whether these changes in bilberry vitality were related to light, canopy cover, soil pH, organic layer mass and tree species. The data was collected from three study areas in the southern and central Black Forest. The bedrock consisted of gneiss and granite whereas the stands were either: pure beech, a mixture of beech and spruce or pure spruce. The stands were located adjacent to each other. On all three areas a higher vitality of bilberry was observed under spruce compared to beech. Mixed effect models show that the occurrence of spruce is the most important variable explaining the increase in bilberry biomass. Light had a small positive effect, whereas soil properties had negligible effects and were site specific. These results are a strong indication of the negative influence that beech has on bilberry in conifer dominated forests. This has to be taken into consideration when developing silvicultural approaches and should be a consideration when making plans for the preservation of habitat for species like capercaillie (Tetrao urogallus L.). This is even more important today because the recent trend in central European forestry is to increase the proportion of beech.