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Es wurde das Leitfähigkeitsverhalten von reinem, lufthaltigem Wasser bei kontinuierlicher und impulsgetasteter Röntgenbestrahlung (60 kV8) untersucht. Hierbei ergaben sich zwei einander überlagerte Effekte: 1. Ein der Röntgen-Dosisleistung proportionaler irreversibler Leitfähigkeitsanstieg, der vermutlich auf eine Strahlenreaktion des gelösten CO2 zurückzuführen ist, 2. eine reversible Leitfähigkeitserhöhung während der Bestrahlung, die sich mit der Entstehung einer Ionenart mit einer mittleren Lebensdauer von ca. 0,15 sec erklären läßt. Es wird angenommen, daß es sich dabei um Radikalionen O2⊖ handelt, welche durch die Reaktion der als Strahlungsprodukt entstehenden Η-Radikale mit dem gelösten Sauerstoff gebildet werden. Ein möglicher chemischer Reaktionsmechanismus wird angegeben, der zu befriedigender quantitativer Übereinstimmung der Versuchsergebnisse mit Ausbeutewerten und Reaktionskonstanten aus der Literatur führt.
Die vorliegende Arbeit befallt sich im theoretischen Teil mit den Grundlagen zu Strahl-Resonator-Wechselwirkungen bei Beschleunigerresonatoren und mit den sich daraus ergebenden Konsequenzen bei der Resonatorentwicklung für zukünftige lineare Kollider mit Multibunch-Betrieb. Zur Bekämpfung der vor allem im Multibunchbetrieb störenden Long-Range-Wakefelder müssen die schädlichen Moden möglichst so stark bedämpft werden, daß ihre Felder bis zum Eintreffen des nächsten Bunches auf ein erträgliches Maß abgeklungen sind. Im experimentellen Teil befaßt sich diese Arbeit daher mit der Entwicklung von Meßmethoden zur Bestimmung sehr kleiner Resonatorgüten sowie sehr kleiner transversaler Shuntimpedanzen bzw. sehr kleiner Feldpegel in stark störmodenbedämpften Beschleunigerresonatoren. Diese Meßmethoden sind an mehreren S-Band-Modellresonatoren (Betriebsfrequenz lag bei etwa 2.4 GHz) mit verschiedenen Dämpfungssystemen, die für den Einbau in einen normalleitenden Linearbeschleuniger für einen Kollider geeignet wären, erfolgreich getestet worden. Die Feldmessungen an den Modellresonatoren haben bisher unbekannte Gesetzmäßigkeiten bezüglich des Verhaltens dieser Dämpfungssysteme ergeben. In einer kurzen Beschreibung und Diskussion der sechs wichtigsten Vorschläge für zukünftige lineare Kollider wurde ein Überblick über die Unterschiede bei diesen verschiedenen Konzepten gegeben. Zunächst konnten über eine qualitative Diskussion der beim Linearbeschleuniger vom Iristyp vorkommenden Beam Blowup Phänomene, wie der regenerative BBU und der cumulative BBU, die Erscheinungsformen und die physikalischen Ursachen dieser BBU Phänomene verstanden werden. Hier zeigt sich, daß bei Irisstrukturen die HEM11-Moden die Hauptursache sowohl für den regenerativen- als auch für den cumulativen BBU sind. Der dritte Abschnitt führte in eine allgemeine Methode zur quantitativen Beschreibung der sogenannten Strahl-Resonator-Wechselwirkung ein. Diese Methode heißt Condon- Methode und erlaubt die Berechnung von BBU verursachenden Wakefeldern über eine Eigenwellenentwicklung aus den Eigenmoden des leeren Rersonators. Im vierten Abschnitt wurde durch die Herleitung des Theorems von Panofsky-Wenzel die Theorie der Strahl-Resonator-Wechselwirkung vervollständigt, wonach der einer Testladung während der Durchquerung eines felderfüllten Resonators mitgeteilte Transversalimpuls vollständig durch die räumliche Verteilung der elektrischen Longitudinalkomponente allein bestimmt ist. Damit erhält man also eine Aussage über die Wirkung der in Beschleunigerresonatoren feldanfachenden vorauslaufenden Ladungen auf die nachfolgenden. Dabei konnte auch die Frage geklärt werden, welche Moden zylindrischer Symmetrie wegen ihrer transversal ablenkenden Wirkung für den Teilchenstrahl gefährlich sind. Hier zeigt sich, daß alle BBU verursachenden Moden TM2np- bzw. TM2np-Moden sind, d.h., die Moden mit dipol- bzw. quadrupolartiger Symmetrie. Die Anwendung der in den Abschnitten drei und vier entwickelten Theorie zur Strahl-Resonator-Wechselwirkung konnte im Abschnitt fünf anhand dreier, für die Beschleunigerphysik sehr interessanter Beispiele gezeigt werden. Im ersten Beispiel gelang die Beschreibung der Wechselwirkung eines in Längsrichtung homogenen Strahls, welcher transversal Betatranschwingungen vollführt, mit der TM110-Mode eines Zylinderresonators. Dieses Beispiel ist von praktischer Bedeutung bei Linearbeschleunigern. die bei hohem Duty Cycle betrieben werden, also z.B. beim RACE TRACK Mikrotron oder bei supraleitenden Linacs. Beim zweiten Beispiel hat die Anwendung der Theorie auf eine Irisstruktur zu Formeln geführt, die sich Fair eine numerische Berechnung des Startstroms zum regenerativen BBU eignen, was jedoch relativ aufwendig ist. Es konnte aber auch eine einfache Abschätzungsformel für den Startstrom durch die Anwendung des Poyntingschen Satzes auf eine differentielle Länge des der Irisstruktur entsprechenden Wellenleiters abgeleitet werden. Aus der Bedingung, daß die durch den Strahl erzeugte Leistung pro Längeneinheit gleich den Leistungsverlusten pro Längeneinheit ist, findet man den Startstrom für den regenerativen BBU. Das letzte Beispiel, die Wechs 1 e Wirkung einer hochrelativistischen Punktladung mit einem beliebigen Resonator, ist auch das wichtigste. Hier wurden die Wakefelder aus einer simplen Energiebilanzbetrachtung abgeleitet, da eine Berechnung nach der Condon-Methode relativ aufwendig und langwierig wäre. Diese Vorgehensweise hat hier zu einem tieferen physikalischen Verständnis der Vorgänge im Resonator geführt. Die mit Hilfe einer Punktladung abgeleiteten Wakefelder sind Greensfunktionen. die zur quantitativen Beschreibung des cumulativen BBU’s bei linearen Kollidern benutzt werden können. Die Diskussion der anhand der Beispiele gewonnenen Ergebnisse am Ende des fiinften Abschnitts führte zu verschiedenen Maßnahmen zur Verringerung der schädlichen Strahl-Resonator-Wechselwirkung. Hier hat sich gezeigt, daß sowohl der regenerative BBU als auch der cumulative BBU u. a. durch eine Verringerung der Resonatorgüte der strahlstörenden Dipolmode verhindert werden können. Im sechsten Abschnitt erfolgte die noch ausstehende quantitative Beschreibung des cumulativen BBU mit Hilfe der im vorangehenden Abschnitt am dritten Beispiel gewonnenen Formeln für die Wakefelder. Die Berechnung der Strahlablage und Strahlrichtung geschieht hier über einen Matrizenformalismus, der aus der Idee heraus entstand, die Beschleunigersektionen des linearen Kolliders durch Resonatoren verschwindender Länge zu ersetzen. Uber den Matrizenformalismus konnte die durch den Einfluß von Beschleunigung, Fokussierung und Wakefeldern doch recht komplizierte Teilchenbewegung sehr elegant formuliert werden, jedoch eignet sich dieser Formalismus nur für numerische Zwecke. Abschätzungen sind in diesem allgemeinen Fall unmöglich. Durch die Einführung eines sehr restriktiven Modells, des sogenannten DAISY-CHAIN Modells, welches nur bei sehr stark bedämpften Beschleunigersektionen gültig ist. hat sich der Matrizenformalismus auf sehr einfache, der analytischen Berechnung zugängliche Gleichungen reduzieren lassen. Die Bedämpfung der Beschleunigersektionen muß dabei so stark sein, daß eine Ladung innerhalb einer ganzen Kette äquidistanter Ladungen nur ein signifikantes Wakefeld der unmittelbar vorrauslaufenden Ladung erfährt. Wie stark im Einzelfall bedämpft werden muß, um einen stabilen Transport einer Kette von Teilchenpaketen zu ermöglichen, konnte anhand zweier, in der Betriebsfrequenz unterschiedlicher Konzepte für normalleitende Linearbeschleuniger zukünftiger Kollider gezeigt werden. Dabei wurde deutlich, daß man bei ausschließlicher Anwendung von in Bezug auf die HEM11-pi-Mode stark bedämpften Beschleunigerstrukturen zur Kontrolle des cumulativen BBU bei einer hohen Betriebsfrequenz, z.B. im X-Band (11.45 GHz), sehr unbequem niedrige Gütewerte von ca. Q=5 erreichen muß. Das ist, wie sich im praktischen Teil der vorliegenden Arbeit gezeigt hat, vom technischen Aufwand her gesehen sehr schwierig. Für einen X-Band-Kollider wird man also eine Kombination von Maßnahmen zur Kontrolle des cumulativen BBU’s bevorzugen, z.B. neben dem Bedämpfen auch das sogenannte “Detunen” der Beschleunigersektionen. Bei einem Linearbeschleuniger im S-Band (Betriebsfrequenz bei 3 GHz) befindet man sich von vornherein bei ausschließlicher Verwendung gedämpfter Strukturen in bequemeren Gütebereichen Q ungefähr gleich 20-50, was ohne weiteres praktikabel ist. Aber auch hier kann man durch Zusatzmaßnahmen die Anforderungen an die Resonatordämpfung weiter reduzieren. Als erste Methode zur Bestimmung der Güte eines störmodenbedämpften Beschleunigerresonators wurde die Chipman-Methode angewendet. Meßobjekt war hier das dreizellige Modell einer Irisstruktur mit Halbzellenabschluß. Zur Auskopplung der dominanten Störmode, der sogenannten HEM11-Mode, war die mittlere Irisblende einseitig geschlitzt. Bei diesem Modell lag die Frequenz der als Beschleunigermode vorgesehenen TM010-2pi/3-Mode etwa bei 2.35 GHz und die Frequenz der dominanten Störmode, der HEM11-pi-Mode, lag bei etwa 2.81 GHz. Die mittlere geschlitzte Irisblende war austauschbar, so daß eine Messung der durch das Dämpfungssystem belasteten Güte QL bzw. des Koppelfaktors K in Abhängigkeit von der Schlitzhöhe möglich war. Die Messungen ließen sich bei diesem Koppelsystem ohne Schwierigkeiten durchrühren, bei der größten möglichen Schlitzhöhe von 10 mm wurde auch der größte Koppelfaktor mit 46 gemessen. Bei einer vom Dämpfungssystem unbelasteten Güte von Q0=4500 korrespondiert ein Koppelfaktor von K=46 mit einer durch das Dämpfungssystem belasteten Güte von QL = 100. Ein Mangel wurde bei der Anwendung der Chipman-Methode sofort sichtbar: Durch die Anregung der HEM11-pi-Mode von der Meßleitung aus sind im Koppelsystem offenbar Störmoden angeregt worden. Liegen diese Störmoden nahe bei der zu messenden Resonanz, dann ist eine präzise Bestimmung des Koppelfaktors unmöglich. Glücklicherweise war das hier nicht der Fall. Die Messungen mit der einseitig geschlitzten Irisblende haben gezeigt, daß dieses Dämpfungssystem Anwendung finden könnte bei Beschleunigerstrukturen im S-Band. wie sie z.B beim DESY/THD-Kollider vorgeschlagen wurden. Natürlich kann bei den hier erreichten Koppelfaktoren nicht die Dämpfung der schädlichen HEM11-pi- Mode die alleinige Maßnahme sein, die einseitig geschlitzte Irisblende könnte nur zusammen mit dem Detunen angewendet werden. Da die einseitig geschlitzte Irisblende auch eine Feldasymmetrie bei der Beschleunigermode erzeugt, müssen die Dämpfer entlang einer Beschleunigersektion alternierend angebracht werden, d.h. jeder Dämpfer ist im Bezug zum nächsten Nachbardämpfer um 90° gedreht. Die 90° ergeben sich aus der Notwendigkeit, auch die Dämpfung der zweit en Polarisationsebene der HEM11-pi-Mode zu gewährleisten. Als zweite, der Chipman-Methode sehr ähnliche Methode, wurde die Kurzschlußschiebermethode angewendet. Erstes Untersuchungsobjekt war die bei der Chipman- Methode bereits erwähnte dreizeilige Irisstruktur. Ein Vorteil im Vergleich zur Chipman-Methode ist vor allem die schnelle Durchführbarkeit der Messung bei wenig experimentellem Aufwand, wenn auch die Kurzschlußschiebermethode weniger präzise ist, und man auf einige Informationen, wie z.B. der Verlauf des Reflexionsfaktors und dessen Phase, verzichten muß. Im Vergleich mit der Chipman-Methode waren die mit der Kurzschlußschiebermethode gemessenen Koppelfaktoren immer um etwa 10-15% höher. Das liegt vor allem daran, daß die Theorie zur Kurzschlußschiebermethode von einem verlustfreien Resonator-Hohlleitersystem ausgeht, so daß die nach dieser Theorie ermitteten Koppelfaktoren prinzipiell zu groß sind. Auch bei dieser Methode hat sich gezeigt, daß eine Auswertung der Meßergebnisse scheitern muß, falls ein Modenüberlapp auftritt. Bei Experimenten mit komplizierteren Dämpfungssystemen, bestehend aus mehr als vier Hohlleitern an Resonatoren mit mehr als zwei Zellen ist deutlich geworden, daß eine Bestimmung des Koppelfaktors über die Kurzschlußschiebermethode durch die entstehende Modenvielfalt praktisch unmöglich ist. Es stellte sich heraus, daß bei der Auswertung der Meßergebnisse dadurch ein Fehler entsteht, wenigstens bei sehr starker Dämpfung, daß man die Feldverteilung als konstant animmt, denn bei dem Vergleich der unbelasteten Güte Q0 mit der vom Dämpfungssystem belasteten Güte QL geht man davon aus, daß die Feldverteilungen im ungedämpften- und gedämpften Fall identisch sind. Das kann bei Koppelfaktoren im Bereich von einigen zehn bis zu einigen hundert nicht mehr zutreffen, da das Feld der Mode immer stärker in das Dämpfungssystem eindringt, je stärker die Kopplung ist. Das ändert die Modengeometrie natürlich in dramatischer Weise und die belastete Güte QL kann dann nicht mehr einfach über die Gleichung QL=Q0/(1+ K) aus den gemessenen Größen Q, und K ausgerechnet werden, da der Koppelfaktor K nun nicht mehr konstant sein kann, sondern im Gegenteil sich sehr stark ändert, je nachdem an welcher Stelle die Felder gemessen werden. Ein weiterer Mangel bei beiden Methoden ist, daß über diese Methoden weder die longitudinale noch die transversale Shuntimpedanz bestimmt werden kann. Ein Ausweg aus diesem Dilemma war die Anwendung zweier neuer Meßmethoden, die Antennenmethode und die nichtresonante Störkörpermethode. Diese beiden Methoden beruhen im Gegensatz zu den ersten beiden Methoden auf einer direkten Bestimmung der Feldpegel bzw. der transversalen Shuntimpedanz im bedämpften Resonator was den Vorteil hat, daß im Resonator genau das Feld bzw. die Shuntimpedanz vermessen wird, welches die Teilchen bei der Durchquerung des Resonators auch tatsächlich sehen. Die Antennenmethode war eine komplette Neuentwicklung, während es sich bei der nichtresonante Störkörpermethode um die Anwendung einer seit 1966 bekannten, jedoch in Vergessenheit geratenen Theorie handelte. Beide Meßmethoden konnten am Beispiel eines im Bezug auf die TM110-Mode (Frequenz bei ca. 3.2 GHz) sehr stark bedämpften Zylinderresonators (Die Frequenz der TM010-Mode lag bei ca. 2.049 GHz) erfolgreich getestet werden. Die durch das Dämpfungssystem belastete Güte QL war hier ca. 10. Bei der Bestimmung der longitudinalen elektrischen Feldstärken bzw. der longitudinalen Shuntimpedanz der TM110-Mode in Abhängigkeit vom axialen Abstand vor und nach der Bedämpfung konnten zunächst folgende Feststellungen gemacht werden: 1) Die Modengeometrie im ungedämpften- und gedämpften Fall unterscheiden sich sehr stark voneinander. Dadurch mißt man verschiedene Koppelfaktoren, je nachdem an welcher Stelle man die Felder mißt. 2) der maximal gemessene Koppelfaktor liefert über die Gleichung QL=Q0/(1+K) die richtige beklastete Güte QL. 3) Der höchste Koppelfaktor wurde bei der Feldmessung in einem Achsortabstand vom halben Radius des Zylinderresonators gemessen. Da die beiden Meßmethoden das Verhältnis der elektrischen Feldstärkequadrate in Abhängigkeit vom Meßort vor und nach der Bedämpfung liefern, konnte die zweite Feststellung nur durch eine Kontrollmessung mit Hilfe der Kurzschlußschiebermethode, die hier dank des einfachen Aufbaus leicht durchfiihrbar war, gemacht werden. Die Kurzschlußschiebermessung lieferte eine Güte QL ungefähr gleich 9, während der höchste bzw. der niedrigste mit den beiden neuen Megmethoden ermittelte Koppelfaktor mit einer Güte von QL ungefähr gleich 11 bzw. mit einer Güte von QL ungefähr gleich 14 korrespondierte, d.h. also. daß der höchste gemessene Koppelfaktor für dieses Dämpfungssystem die richtige Resonatorgüte liefert. Anhand eines zweizeiligen Resonators (Die Frequenz der TM010-2pi/3-Beschleunigermode lag bei ca. 2.35 GHz) mit beidseitig geschlitzter Irisblende als Dämpfungssystem für die HEM11-pi-Mode (ca. 3.5 GHz) konnte gezeigt werden, daß die zweite Feststellung eine Gesetzmäßigkeit bei spiegelsymmetrischen Dämpfungssystemen ist. Im Unterschied zum Zylinderresonator wurde der höchste mit der richtigen bedämpften Güte QL ungefähr gleich 37 korrespondierend Koppelfaktor K ungefähr gleich 153 jedoch direkt auf der Resonatorachse gemessen. Die bedämpfte Güte wurde auch hier wieder mit Hilfe der Kurzschlußschiebermethode kontrolliert. Ein sehr interessantes Verhalten zeigte der gleiche zweizeilige Resonator mit einseitig geschlitzter Irisblende als Dämpfungssystem. Hier korrespondierte der in der Nähe der Resonatorwand gemessene niedrigste Koppelfaktor mit der bedämpften Güte QL ungefähr gleich 230 des Resonators. In Achsennähe hingegen war der Koppelfaktor etwa dreimal höher, K ungefähr gleich 82, als aus der der Güteerniedrigung K ungefähr gleich 35 nach der Dämpfung hervorgegangen wäre, die transversale Shuntimpedanz ist also auch etwa um den Faktor 3 erniedrigt. Durch dieses Verhalten ist der einseitig bedämpfte Resonator für die Verwendung bei einem linearen Kollider im S-Band (hier muß nicht so stark bedämpft werden) interessant geworden, denn wenn nur wenige Zellen einer Beschleunigersektion mit einem Dämpfungssystem ausgerüstet werden müssen, ist es wichtig in diesen Zellen ein effektives Dämpfungssystem bei Gewährleistung eines einwandfreien Transports der Feldenergie der HEM11-pi-Mode in diese gedämpften zu haben. Das funktioniert einerseits nur, wenn sich die Resonanzfrequenz der gedämpften Zellen in Bezug auf die HEM11-pi-Mode auf die Resonanzfrequenz der benachbarten ungedämpften Zellen einstellen läßt und andererseits die mit einer Dämpfung einhergehende schlechtere Anregungsfähigkeit dieser Störmode in den gedämpften Zellen nicht zu schlecht ist. Bei einer zu starken Dämpfung wäre beides nicht möglich. Zusammenfassend kann man sagen, daß durch die Antennen- und die nichtresonante Störkörpermethode ein für die Entwicklung von störmodenbedämpften Beschleunigerresonatoren für zukünftige lineare Kollider und natürlich auch anderer Elektronenbeschleuniger sehr wirksames Instrument zur Verfügung steht. Ein detailliertes Design eines für einen bestimmten Beschleuniger passenden Dämpfungssystems ist mit Hilfe dieser Meßmethoden möglich geworden, da kleine Unterschiede zwischen verschiedenen Ausführungen von Dämpfungssystemen meßbar sind. Durch die bei der Anwendung der Meßmethoden auf unterschiedliche bedämpfte Resonatoren gefundenen Gesetzmäßigkeiten ist unter anderem auch die Frage geklärt worden, auf welche Weise ein Dämpfungssystem auch auf numerischem Wege mit Hilfe von Computerprogrammen wie z.B. MAFIA berechnet werden kann.
Die Dokumente enthalten jeweils die gleiche Arbeit, allerdings in drei unterschiedlichen Varianten, die sich in der Qualität der Bilder und damit in der Filegröße unterscheiden: * Bilder in voller Druckqualität (8,2 MB): DissWFOM1.pdf (Dokument1) * Photos in reduzierter Auflösung (3,1 MB): DissWFOM2.pdf (Dokument2) * Photos und Zeichnungen in red. Auflösung (1,4 MB): DissWFOM3.pdf (Dokument3)
Das hemmende Umfeld von Ganglienzellen in der Netzhaut des Auges Der Bereich auf der Netzhaut, aus dem Ganglienzellen Lichtsignale erhalten, wird rezeptives Feld genannt. Er umfaßt einen erregenden, zentralen Teil, das rezeptive Feldzentrum, und einen hemmenden, peripheren Teil, das Umfeld. Die antagonistische Organisation (erregendes Zentrum/hemmendes Umfeld) des rezeptiven Feldes verbessert die Signalverarbeitung, indem Kontraste verstärkt werden. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Mechanismen der Umfeldhemmung an der isolierten, intakten Kaninchennetzhaut zu untersuchen. Das rezeptive Feldzentrum wird durch den erregenden Kontakt zwischen Photorezeptor Þ Bipolarzelle Þ Ganglienzelle erzeugt. Visuelle Stimulation des rezeptiven Feldzentrums erhöht die Entladungsrate (Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeiteinheit) der Ganglienzelle. Die Erhöhung der Entladungsrate wird durch die Freisetzung des erregenden Transmitters Glutamat aus präsynaptischen Bipolarzellen bewirkt. Eine Belichtung des Umfeldes hat den entgegengesetzten Effekt: die Entladungsrate der Ganglienzelle wird verringert. Die Umfeldantwort der Ganglienzelle wird durch die laterale Hemmung in der OPL (äußere Synpsenschicht) und der IPL (innere Synapsenschicht) erzeugt. In der OPL wird die Signalübertragung von GABAergen Horizontalzellen moduliert, indem sie Photorezeptoren und/oder Bipolarzellen hemmen. In der IPL modulieren Amakrinzellen, die entweder GABAerg oder glyzinerg sein können, die Signalübertragung, indem sie Bipolarzellen und/oder Ganglienzellen hemmen. Die Entladungsrate von retinalen Ganglienzellen wird bei Belichtung des Umfeldes somit auf zwei Arten verringert: entweder werden präsynaptische Zellen (Photorezeptoren, Bipolarzellen) gehemmt oder die Ganglienzelle wird direkt durch Amakrinzellen gehemmt. Im ersten Fall schütten Bipolarzellen weniger Glutamat aus (indirekte laterale Hemmung), im zweiten Fall wird durch hemmende Neurotransmitter (GABA oder Glyzin) ein Einstrom von Chloridionen in die Dendriten der Ganglienzellen hervorgerufen (direkte laterale Hemmung). Es ist bisher noch unklar, zu welchem Anteil direkte und indirekte laterale Hemmung an der Umfeldantwort beteiligt sind. Weiterhin ist nicht bekannt, welche Neurotransmitterrezeptoren bei der Erzeugung des hemmenden Umfeldes eine Rolle spielen. Um dies zu untersuchen, wurden in der vorliegenden Arbeit lichtinduzierte, synaptische Ströme von retinalen Ganglienzellen an der isolierten, intakten Kaninchenetzhaut gemessen. Dabei wurde die Netzhaut von vorher eingeschläferten Kaninchen freipräpariert und anschließend in einer mit Sauerstoff angereicherten Extrazellulärlösung aufbewahrt. An diesem isolierten, intakten NetzhautPräparat (in vitro Retina) konnten bis zu acht Stunden Lichtantworten gemessen werden. Die lichtinduzierten Ströme wurden in der Ganzzellkonfiguration der PatchClampTechnik in der Spannungsklemme gemessen. Die Meßkammer mit der flach ausgebreiteten Netzhaut befand sich auf einem Mikroskoptisch. Das Mikroskop war mit einer InfrarotDifferentialinterferenzOptik (NomarskiOptik) ausgestattet und die Mikroelektroden konnten unter Sichtkontrolle mit Hilfe eines Mikromanipulators an die Zellkörper herangefahren werden. Kreisförmige und ringförmige Lichtmuster mit verschiedenen Durchmessern, wurden auf einem Computerbildschirm erzeugt und durch den Mikrsokopkondenser auf den Boden der Meßkammer projiziert. Erregende Ströme retinaler Ganglienzellen konnten isoliert werden, indem das Membranpotential der Zelle auf das Umkehrpotential für Chloridionen eingestellt wurde. Die erregenden Ströme wurden durch Belichtung des Umfeldes stark verringert. Dies wird durch die verminderte Freisetzung von Glutamat durch Bipolarzellen verursacht und ist ein Hinweise auf eine indirekte, laterale Hemmung der Ganglienzelle. Durch die Zugabe des GABARezeptorblockers Picrotoxinin in die Nährlösung (Badapplikation) konnte die Umfeldhemmung der meisten Ganglienzellen nahezu vollständig aufgehoben werden. Dieses Ergebnis zeigt, daß präsynaptische GABA A und GABA C Rezeptoren eine wichtige Rolle bei der Umfeldhemmung spielen. Direkte hemmende Chloridionenströme konnten isoliert werden, indem das Membranpotential der Zelle auf das Umkehrpotential für erregende Ströme eingestellt wurde. Durch Beleuchtung des Umfeldes wurden Chloridionenströme in Ganglienzellen ausgelöst. Dies ist ein Hinweis auf eine direkte, laterale Hemmung der Ganglienzelle durch Amakrinzellen, die zusätzlich zur indirekten Hemmung erfolgt. Bei Anwendung der Stromklemme der PatchClampTechnik konnte nachgewiesen werden, daß Chloridionenströme die Entladungsrate der Zelle beeinflussen. Durch die Badapplikation von Picrotoxinin und durch die Überströmung mit dem GABA A Rezeptorhemmer Bicucullin wurden die Chloridionenströme deutlich verringert. Durch den Glyzinrezeptorblocker Strychnin konnten die hemmenden Ströme nur bei wenigen Zellen verringert werden. Dies ist ein Hinweis auf eine direkte Hemmung der Ganglienzelle über GABA A Rezeptoren. In den meisten Ganglienzellen konnten direkte und indirekte Hemmung durch die Badapplikation von Tetrodotoxin verringert werden. Tetrodotoxin hemmt das Entstehen von Aktionspotentialen und das Ergebnis zeigt, daß 'widefield Amakrinzellen, die über Aktionspotentiale kommunizieren zur Umfeldhemmung beitragen. Bisherige Modelle gingen davon aus, daß Interaktionen zwischen Horizontalzellen, Photorezeptoren und Bipolarzellen in der OPL die Hauptursache für die Umfeldhemmung sind. Die vorliegende Arbeit hat gezeigt, daß Interaktionen zwischen Amakrinzellen, Bipolarzellen und Ganglienzellen wesentlich zur Umfeldhemmung beitragen. In der Netzhaut gibt es zwischen 12 und 15 Ganglienzelltypen, die auf unterschiedliche Mustermerkmale wie z. B. Farbe, Kontrast oder Bewegung reagieren. Alle bisher untersuchten Ganglienzelltypen verringern bei einer Reizung des Umfeldes ihre Entladungsrate. Ist bei allen Ganglienzelltypen der Beitrag von Horizontal und Amakrinzellen zur Umfeldhemmung sowie der Anteil von direkter und indirekter lateralen Hemmung gleich? Oder gibt es für jeden Ganglienzelltyp aufgrund seiner physiologischen und morphologischen Ausprägung verschiedene Mechanismen der lateralen Hemmung? Diese Fragen könnten durch die Entwicklung von Pharmaka, welche selektiv Horizontalzellen bzw. Amakrinzellen hemmen, untersucht werden. Die Anwendung dieser Substanzen könnte den Beitrag dieser Zellen zur Umfeldhemmung eines bestimmten Ganglienzelltyps nachweisen. Gleichzeitig könnte die indirekte Hemmung von retinalen Ganglienzellen durch intrazelluläre Applikation von Chloridionenkanalblockern viel genauer als bisher gemessen werden, da auf diese Weise erregende synaptische Ströme besser isoliert werden können. Durch die Kombination dieser beiden Methoden könnte für jeden Ganglienzelltyp der Netzhaut die zellulären und synaptischen Mechanismen der Umfeldhemmung detailliert beschrieben werden.
Cold target recoil ion momentum spectroscopy (COLTRIM) has been employed to image the momentum distributions of continuum electrons liberated in the impact of slow He2+ on He and H2. The distributions were measured for fully determined motion of the nuclei that is as a function of the impact parameter and in a well de ned scattering plane The single ionization (SI) of H2 leading to H2+ recoil ions in nondissociative states (He2+ + H+ -> He2+ + H+ + e-) and the transfer ionization (TI) of H2 leading to H2 dissociation into two free protons (He2+ H2 -> He+ + H+ + H+ + e-) were investigated. Similar measurements have been carried out for He target, the corresponding atomic two electron system, i.e. the single ionization (SI) (He2+ + He -> He+ + He2+ e- and the transfer ionization (TI) (He2+ + He -> He+ + He2+ + e-). These measurements have been exploited to understand the results obtained for H target. In comparing the continuum electron momentum distributions for H2 with that for He, a high degree of similarity is observed. In the case of transfer ionization of H2, the electron momentum distributions generated for parallel and perpendicular molecular orientations revealed no orientation dependence. The in scattering plane electron momentum distributions for the transfer ionization of H2 by He2+ and for the transfer ionization of He by He2e showed that the salient feature of these distributions for both collisions systems consists in the appearance of two groups of electrons with difeerent structures. In addition to the group of the saddle electrons forming two jets separated by a valley along the projectile axis we nd a new group of electrons moving with a velocity higher than the projectile velocity These new fast forward electrons result from a narrow range of impact parameters and appear as image saddle in the projectile frame. In contrast to the transfer ionization of He, the fast forward electrons group disappears in the in scattering plane electron momentum distribution generated for the single ionization of He. Instead of this group another new group of electrons appear These electrons exhibit an amount of backscattering These backward elec trons appear as image saddle in the target frame The structures that the saddle electrons show are owing to the quasi molecular nature of the collision process For the TI of H2, the TI of He and the SI of He, a pi-orbital shape of the electron momentum distribution is observed This indicates the importance of the rotational coupling 2-p-theta -> 2p-pi in the initial promotion of the ground state followed by further promotions to the continuum The backward electrons as well as the fast forward electrons are not discussed in the theoretical literature at all. However, a number of obvious indications of the existence of the backward and fast forward electrons could be seen in the experimental works of Abdallah et al. as well as in the theoretical calculations of Sidky et al One might speculate that electrons which are promoted on the saddle for some time during the collision could finally swing around the He+ ion in the way out of the collision, i.e. either around the projectile in the forward direction as in the TI case forming the fast forward electrons or around the recoil ion in the backward direction as in the SI case forming the backward electrons. This might be a result of the strong gradient, and hence the large acceleration of the screened He+ potential.
Fourier-Transform Infrarot Differenz Spektroskopie ist eine Methode. die es erlaubt, selbst kleinste konformelle Änderungen in der Umgebung der katalytischen Zentren in Enzymen selektiv und mit hoher Zeitauflösung zu messen. Diese Technik wurde an Oxidasen von Paracoccus denitrificans, Thermus thermophilus und Escherichia coli angewandt, um einen Einblick in strukturelle und molekulare Prozesse der Bindung und Dynamik von Liganden am binuklearen Zentrum zu erhalten. Die pH- und Temperatur-Abhängigkeit von CO Schwingungsmoden sowie deren Verhalten nach der Photolyse konnten zeitaufgelöst untersucht und miteinander verglichen werden. Bei Temperaturen >180K war die Bestimmung von thermodynamischen Parametern wie Enthalpie-Barrieren und Arrhenius-Vorfaktoren möglich. Aus dem Verlauf der Rückbindungskinetiken ließen sich ferner Rückschlüsse über die konformelle Heterogenität der Bindung ziehen. Für Temperaturen um 140K konnte das Protein im "quasistationären" Zustand vermessen werden, da Rückreaktionen des Liganden an die Bindungsstelle des Häm a3 unterbunden waren. Trotz der strukturellen Ähnlichkeit und analoger Funktion zeigten diese typischen Oxidasen große Unterschiede sowohl im Reaktionszentrum als auch im kinetischen Verhalten des Liganden. Die kinetischen Parameter für alle untersuchten Oxidasen weichen deutlich voneinander ab und spiegeln unter anderem die Stärke der Bindung am CUB wider. Die Temperaturabhängigkeit der Populationen der CO-Konformere und die äquivalente Rückbindungs-Kinetik der unterschiedlichen Konformere in den Oxidasen aus dem thermophilen System weisen auf ein strukturelles Merkmal in der Nähe des binuklearen Zentrums hin, das den Populations-Austausch in anderen Oxidasen unterbindet. Aufgrund der pH-Abhängigkeit der entsprechenden Oxidasen kann man schließen, daß diese Eigenschaft durch eine oder mehrere protonierbare Gruppen bewirkt wird, die die unterschiedlichen Konformere in bestimmten Positionen fixiert hält. Die Rückbindungsraten des Liganden zeigen für die T. thermophilus Oxidasen eine Rückbindung erster Ordnung. was auf eine homogene Verteilung der zwei Konformer-Populationen im Enzym deutet. Hingegen zeigte die Oxidase aus P. denitrificans für die Rückbindung eine Verteilung der Reaktionsraten. Ursache dafür ist ein sehr heterogenes Ensemble an Proteinen, das minimale strukturelle Unterschiede im Konformationsraum des Reaktionszentrums aufweist. Ein weiterer Aspekt der Arbeit war die Beobachtung von Absorptionsbanden der Hämpropionate an Cytochrome c Oxidase von Paracoccus denitrificans nach CO Rückbindung. Sowohl über 13C-isotopenmarkierte Hämpropionate als auch über ortsgerichtete Mutagenese in deren unmittelbarer Umgebung konnten definierte Banden-Zuordnungen im IR-Differenzspektrum erhalten werden. Experimente am Enzym mit Mutationen an der Stelle Asp 399 zeigten, daß die strukturellen Eigenschaften des Häm a3-CuB Zentrums im wesentlichen von dieser Veränderung nicht beeinflußt werden. Jedoch war die pH-Abhängigkeit der CO Konformere hier unterbunden, was auf deren Einfluß auf eine Protonierbarkeit im Wildtyp-Enzym hinweist. Rückschlüsse anhand der Mutante Asp399Asn zeigten (über den Verlust der pH-Abhängigkeit) ganz klar, daß alle unterschiedlichen CO-Konformere funktionell intakt sind. FT-IR Messungen an einem weiteren Enzym, der isolierten Cytochrom bd Oxidase aus E. coli, zeigten bei einer Untersuchung der CO Rückbindungs-Eigenschaften bei 84K die ausschließliche Rückbindung an das Häm d. der möglichen Sauerstoff-Bindungsstelle. Die Bindungsstelle an Häm b, die zu ca. 5% ebenfalls CO bindet, kann bei diesen Temperaturen nicht wiederbesetzt werden. Im typischen Spektralbereich von 1680 bis 1760 cm hoch minus 1 konnten eindeutig die Absorptionsbanden von Asparagin- oder Glutaminsäure-Seitenketten identifiziert werden. Über einen direkten Vergleich der Spektren, die über Redox-Reaktion und CO Rückbindung erhalten wurden, konnten diese Signale als klar in der direkten Umgebung des binuklearen Zentrums lokalisiert zugeordnet werden. Eine Rolle als vorübergehender Protonen-Akzeptor/Donor auf dem Weg zur Sauerstoff-Bindungsstelle ist naheliegend.
Die künstliche elektrische Stimulation bietet oftmals die einzige Möglichkeit, nicht vorhandene bzw. verloren gegangene motorische sowie sensorische Aktivitäten in gewissem Umfang wieder herzustellen. Im Falle von tauben Patienten wird zur Erlangung von Hörempfindungen die elektrische Stimulation des peripheren auditorischen Systems mit Hilfe von Cochlea- oder Hirnstammimplantaten standardmäßig eingesetzt. Es ist dabei notwendig, natürliche neuronale Entladungsmuster durch die elektrisch evozierten Entladungsmuster nachzubilden. Bei einkanaligen Systemen kann nur die Zeitstruktur des Signals dargeboten werden. Mehrkanalige Systeme bieten hier noch zusätzlich die Möglichkeit auch örtlich selektiv bestimmte Nervenfasergruppen zu stimulieren und damit die Ortsstruktur in den Entladungsmustern zu repräsentieren. So hat es sich gezeigt, dass die Sprachverständlichkeit durch Verwendung von Mehrkanal-Elektroden verbessert werden kann. Grundvoraussetzung hierfür ist die Optimierung der Kanalseparation durch Kleinst-Vielkanalelektroden und der Wahl einer optimalen Codierstrategie des Signals.
Die Codierstrategie ist abhängig von dem jeweiligen spezifischen Einsatzbereich. So gaben z.B. schon Clopton und Spelman (1995) zu bedenken, dass die als selektiv berechnete tripolare (S3) Konfiguration nur für einen bestimmten Stimulationsstrombereich gültig ist. Hinzu kommt es bei simultaner Verwendung benachbarter Kanäle zu schmerzhaften Lautheitssummationen. Ursache hierfür sind einerseits die Überlagerung der durch die Elektroden stimulierten neuronalen Bereiche und andererseits die Wechselwirkungen von Strömen benachbarter Elektrodenkanäle. Diese Effekte führen nicht nur zu einer Verringerung der räumlichen Stimulationsauflösung, sondern auch zu einer Einschränkung der exakten Abbildung der Zeitstruktur innerhalb der einzelnen Stimulationskanäle.
Die Techniken und Grundlagen der elektrischen Stimulation von neuronalem Gewebe mit Kleinst-Vielkanalelektroden sind bisher kaum untersucht worden. Ziel dieser Arbeit war es, ein mathematisches Modell zu implementieren und Qualitätsparameter zu definieren, mit deren Hilfe die Verteilung des elektrischen Feldes und die daraus resultierende neuronale Erregung beschrieben und optimiert werden kann. Zur Verifizierung des Modells sollten Methoden und Techniken entwickelt werden, die eine hochauflösende Abtastung der elektrischen Felder und Messung der neuronalen Daten innerhalb eines Messsystems ermöglichen.
Bei der neuronalen Stimulation mit Kleinst-Vielkanalelektroden ergibt sich eine Reihe von Problemen grundsätzlicher Art. So werden bei elektrodenferner Stimulation größere Stimulationsströme benötigt als bei elektrodennaher Stimulation, wobei für den Strombedarf die Stimulationskonfiguration eine entscheidende Rolle spielt: Der S1 Stimulationsmodus benötigt weniger Strom zur Erreichung großer Stimulationstiefen als der S2 Stimulationsmodus. Der größte Strom wird mit zunehmendem Elektrodenabstand gleichermaßen von dem S3 und S7 Stimulationsmodus benötigt. Gleichzeitig verfügen Kleinst-Vielkanalelektroden bauartbedingt aber nur über kleine Elektrodenkontaktoberflächen und lassen daher auf Grund der kritischen Feldstärke nur geringe Stimulationsströme zu.
Ein weiteres Problem besteht bei diesen Kleinst-Elektrodendimensionen in der konkreten Lage der Neurone an denen eine neuronale Erregung evoziert wird. Die Dimension der Kleinst-Vielkanalelektroden liegt bei einem Elektrodenkanalkontaktdurchmesser von 70 µm bereits in der Größenordnung der zu stimulierenden Neurone mit einem Durchmesser von 10 bis 15 µm. Dies macht sich bei den Messungen besonders dann deutlich bemerkbar, wenn nicht der Stimulationsstrom die Größe des überschwelligen Bereichs modelliert, sondern wenn der Elektrodenkanalabstand durch die Wahl der entsprechenden Elektrodenkanäle verändert wird. Hier weisen zwar die meisten neuronalen Antworten noch in die sich aus dem Modell ergebende Richtung, jedoch kommt es zu einer höheren Streuung der Ergebnisse als bei Messungen mit der Folienelektrode, die eine Kontaktfläche von 170 µm besitzt.
Es gibt also eine Reihe von begrenzenden Faktoren bei der optimalen Dimensionierung der Stimulationselektrode, die sowohl abhängig von der physiologischen Topologie ist als auch von den eingesetzten Stimulationskonfigurationen. Es ist also zur Stimulation die Wahl der optimalen Codierstrategie und die richtige Dimensionierung der Stimulationselektrode sowie der Elektrodenkanalabstände von entscheidender Bedeutung.
Die neuronalen Messungen wurden erstmalig für diese Fragestellung am Hirnschnitt durchgeführt, da sie, im Gegensatz zu in-vivo Versuchen, eine exakte Positionierung der Elektroden auf dem Hirnschnitt unter Sichtkontrolle durch das Mikroskop erlauben. Es wurden aus den neuronalen Messungen die Amplituden und Latenzen der exzitatorischen postsynaptischen Potenziale (EPSP) sowie der Feldpotenziale ausgewertet.
Der Versuchsaufbau macht es möglich, die Potenzialfelder mit genau den Konfigurationen abzutasten, mit denen auch die neuronalen Messungen des Hirnschnittes durchgeführt wurden. Das implementierte Programm zur Berechnung der Feldverteilung besitzt zum Messprogramm ein Interface, so dass es möglich ist, die Einstellungen des Experimentes, wie Stimulationskonfigurationen, Abtastraster des Feldes und die Koordinaten des Messraums, in der Modellrechnung zu verwenden. Somit ist ein direktes Vergleichen zwischen Messung und Berechnung möglich. In nachfolgenden Arbeiten können die vorliegenden Ergebnisse als Grundlage für in-vivo Versuche eingesetzt werden.
Zur Durchführung der Messungen wurden sehr kleine Elektroden aus eigener Herstellung verwendet und es wurden uns freundlicherweise neu entwickelte Folienelektroden des Fraunhofer Instituts St. Ingbert zur Verfügung gestellt. Die Größe der verwendeten Kleinst-Vielkanalelektroden aus eigener Herstellung lag um ca. eine Zehnerpotenz unter den aktuell eingesetzten Elektrodentypen und ist speziell für den direkten Kontakt zwischen Elektrode und Gewebe konzipiert. Dies entspricht dem typischen Einsatzbereich von Hirnstammimplantaten. Dies ist auch notwendig, um eine maximale räumliche Separation der erzeugten Felder zu ermöglichen. Außerdem erlaubte das Elektrodendesign auf Grund der hohen Anzahl der Elektrodenkanäle und durch variieren der Konfigurationen die Feldrichtung zu bestimmen, ohne die Elektrode neu auf den Hirnschnitt aufsetzen zu müssen.
Der in dieser Arbeit implementierte Algorithmus zur Berechnung der Feldverteilungen und die eingeführten Qualitätsparameter erlauben, die unterschiedlichen Stimulationskonfigurationen miteinander zu vergleichen und zu optimieren. Die Ergebnisse aus diesen Modellrechnungen wurden sowohl mit den Messungen der elektrischen Felder als auch mit den Ergebnissen aus den neuronalen Antworten verglichen.
Der im Rahmen dieser Arbeit erstellte Versuchsaufbau bestand aus einer über mehrere Mikromanipulatoren getriebene mikrometergenaue Positioniereinrichtung. Es konnten sowohl die Stimulationselektrode als auch die Elektrode zur Aufzeichnung der neuronalen Daten gesteuert werden. Die Steuerung des gesamten Setup, d.h. die Positionierung, die Aufzeichnung der neuronalen Daten und die Generierung der Stimulationsmuster wurde über den zentralen Messrechner durch ein hierfür entwickeltes Computerprogramm gesteuert. Die Versuche wurden über ein inverses Mikroskop durch eine CCD-Kamera aufgezeichnet.
Der entscheidende Vorteil des in dieser Arbeit gewählten Modellansatzes besteht in der grundsätzlichen Beschreibung der Feldverteilung bei vielkanaliger Stimulation, so dass diese auch auf andere Elektrodenformen bzw. Konfigurationen und Dimensionen übertragbar ist. Es lassen sich so den verschiedenen Konfigurationen nach bestimmten Qualitätskriterien bewerten und an die jeweilige Zielrichtung der Stimulation anpassen. Die berechneten Felder konnten erfolgreich in der Messeinrichtung generiert und nachgemessen werden. Außerdem ist es gelungen, differenzierte neuronale Aktivitäten auszuwerten, welche die Aussagen des Modells abstützen.
Determination of the structure of complex I of Yarrowia lipolytica by single particle analysis
(2004)
Komplex I enthält ein Flavinmononukleotid sowie mindestens acht Eisen- Schwefel Zentren als redoxaktive Cofaktoren. Da ein wesentlicher Teil des mitochondrialen Genoms für Untereinheiten von Komplex I codiert, betrifft eine Vielzahl von mitochondrialen Erkrankungen diesen Enzymkomplex.
Komplex I wurde bisher aus Mitochondrien, Chloroplasten und Bakterien isoliert. Die Minimalform von Komplex I wird in Bakterien gefunden, wo er aus 14 (bzw 13 im Falle einer Genfusion) Untereinheiten besteht und eine Masse von etwa 550 kDa aufweist. Generell werden sieben hydrophile und sieben hydrophobe Untereinheiten mit über 50 vorhergesagten Transmembranhelices gefunden. Im Komplex I aus Eukaryoten wurde eine grössere Anzahl zusätzlicher, akzessorischer Untereinheiten nachgewiesen. Hier werden die sieben hydrophoben Untereinheiten vom mitochondrialen Genom codiert, während alle anderen Untereinheiten kerncodiert sind und in das Mitochondrium importiert werden müssen.
Die obligat aerobe Hefe Yarrowia lipolytica wurde als Modellsystem zur Untersuchung von eukaryotischem Komplex I etabliert. Die bisher am besten untersuchte Hefe Saccharomyces cerevisiae enthält keinen Komplex I. Hier wird die Oxidation von NADH durch eine andere Klasse von sogenannten alternativen NADH Dehydrogenasen durchgeführt. Auch Y. lipolytica enthält ein solches alternatives Enzym, das allerdings mit seiner Substratbindungsstelle zur Aussenseite der inneren Mitochondrienmembran orientiert ist. Durch molekularbiologische Manipulation konnte eine interne Version dieses Enzymes exprimiert werden, wodurch es möglich ist, letale Defekte in Komplex I Deletionsmutanten zu kompensieren. Mittlerweile wurden alle Voraussetzungen geschaffen, um kerncodierte Untereinheiten von Komplex I aus Y. lipolytica gezielt genetisch zu verändern. Die Proteinreinigung wird durch die Verwendung einer auf einem His-tag basierenden Affinitätsreinigung erheblich erleichtert...