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Therapy of hemorrhagic shock with following resuscitation-induced liver injury : in vivo study
(2010)
Shock resulting from life-threatening blood-loss (hemorrhagic shock) represents the most frequent injury pattern after a traumatic insult. Hemorrhagic shock induces inflammatory changes, characterized by highly complex pathophysiological pathways often resulting in death. In this study, we establish an experimental in vivo model of H/R in rats and study the mechanisms which determine the hepatic injury after H/R. Furthermore, we show that hemorrhagic shock with following resuscitation is accompanied with release of systemic and local pro-inflammatory mediators, increased infiltration of hepatic neutrophils in the liver, increased oxidative and nitrosative stress, enhanced cell death of both types, apoptosis and necrosis, conspicuous cytoskeletal rearrangements, loss of hepatic integrity and finally high general mortality rates, up to 80%. In addition, the effects of two potential therapeutic interventions to prevent the H/R induced liver injury are explored in a model of H/R in rats. First, the role of JNK and its inhibition by D-JNKI-1 in preservation of hepatic integrity following H/R was analyzed. Second, we investigated the potential of simvastatin to prevent the disturbed inflammatory response and hepatic injury after H/R. The effects of both therapeutic interventions were studied by looking at several inflammatory parameters, markers of oxidative and nitrosative stress, cytoskeleton integrity, microcirculatory parameters, underlying signaling cascades, liver damage and mortality. Highly specific blockade of JNK with the potent, inhibitory peptide D-JNKI-1 revealed the crucial role of the JNK signaling pathway in the H/R induced pathophysiology and strong protective effects of DJNKI- 1 in H/R induced liver injury, when the peptide was applied before and even after hemorrhagic shock. The other therapeutic intervention tested in this study was the use of simvastatin which also revealed protective effects after H/R and even a remarkable improvement in survival after H/R. We show that H/R induced release of pro-inflammatory cytokines, hepatic PMNL infiltration, increased oxidative and nitrosative stress, apoptosis and necrosis can be diminished by treatment with D-JNKI-1 but also with simvastatin in vivo. Furthermore, simvastatin reduces H/R induced cytoskelatal rearrangements, loss of liver integrity and the mortality rate after H/R. The key pathway which underlies these beneficial effects of simvastatin is the Rho kinase pathway. Identification of both mechanisms as well as the effectiveness of both substances provide new insights in the close interaction between hypoxia and the immune system and present a promising basis for the anti-inflammatory, hepatoprotective treatment after H/R.
In this study I analysed past and recent Daphnia populations from Lake Constance and Greifensee. Herefore, I first established a set of microsatellite markers applicable to European Hyalodaphnia species (chapter 1). Primers were also identified for species specific fragment lengths. 32 markers were then available to characterize the resting egg banks of Daphnia galeata and D. hyalina. Chapter 2 presents the reconstruction of the taxonomic composition in these two ecologically different lakes. This part of my work shows that the eutrophication that occurred in both lakes in the mid of the last century has strongly influenced the Daphnia populations. In both lakes Daphnia galeata established and hybridized with the indigenous D. hyalina. Interspecific hybridization resulted in introgression on the mitochondrial and nuclear level. In chapter 3 resting eggs from the sediments of the 1960s, 1970s, 1980s, 1990s and 2000s were characterized with microsatellite markers. The aim was to specify the extent of interspecific hybridization and nuclear introgression assuming that the genetic exchange between both species has an impact on their adaptation to their habitat. In life history experiments D. galeata and D. galeata x hyalina clones hatched from different time periods showed significant differential responses to food quality. Therefore, the question had to be answered how the Daphnia resting egg bank and the planktonic population are connected. In chapter 4 hatching experiments were conducted to bridge this gap of scientific knowledge in the life cycle of cyclic parthenogenetic waterfleas. Only D. galeata individuals were able to establish a clonal lineage after maturity. All observed recombinant individuals did not reproduce at all or firstly went through another sexual phase of reproduction i.e. produced resting eggs. In order to compare the findings of chapter 4 with the taxon composition of the recent planktonic population of Daphnia in Lake Constance, samples were taken over one season (between May 2005 and September 2006). During the season, the taxonomic composition of Daphnia changes severely with D. galeata being most abundant during the warm season and D. hyalina in the cold season. Moreover, some individuals were detected, that did not follow this pattern. With mitochondrial analysis those individuals were identified as mitochondrial introgressants and processed to life history experiments. Significant differences in the somatic growth rate under different temperatures (5°C, 12.5°C and 20°C) were related to the origin of the mitochondrial genome rather than the nuclear taxonomic assignment of the individual.
The findings of this study show that all organisms exposed to rapid ecological changes and their microevolutionary reaction to those.
Panama, a small country between the major continents of North and South America, is one of the lesser studied regions in Central America, but is recognized for its mega-biodiversity. This is particularly true for Eastern Panama, which I am considering as the easternmost portion of the country, covering the area from the Chepo, which is also the beginning of the San Blas mountain range, towards east, up to the Darien Mountain range on the border with its neighboring country Colombia. In the lowland region I visited two physiographic areas: the Isthmian-Atlantic Moist Forests (IAMF) and the Chocó-Darién Moist Forests (CDMF). In the IAMF I worked at the localities of Río Mono, Wacuco, La Moneda, Arretí, Metetí, Filo del Tallo, and Laguna de Matusagaratí. In the CDMF I visited the localities of Cruce de Mono, Cana, Garachiné, Sambú, and Pavarandó. And I have worked in the highlands of Darién (DM), Majé (MM), Jingurudó-Sapo (JSM), Pirre (PM) and San Blas (SSM) in the highlands.
Before my research, 138 reptile and 104 amphibian species had been reported for EP. From 2008 to 2013, I collected specimens to evaluate the diversity of amphibians and reptiles for this region. I applied an integrative approach to evaluate the taxonomy, diversity, biogeography, and conservation of the herpetofauna of EP. I included analyses of morphometrics, molecular genetics (e.g. barcoding), biogeography, bioacoustics (in anurans), hemipenial morphology (in squamates), and ecology. This is the first regional evaluation of the biodiversity in EP applying integrative taxonomy. Aside from morphological and bioacoustic data, my work is based on the barcoding of 608 specimens, from which I obtained 16S mtDNA for 486 specimens and COI mtDNA for 455. In total I have got sequences for 69.2 %of the amphibian and 48.6 % of the reptile species present in EP. For the morphological analyses, I compared 1597 specimens, including my samples complemented by specimens obtained from various museums. The bioacoustic data were obtained from the analysis of 1504 calls of 27 species of frogs. Based on specimens collected in EP and according to external morphology, I could identify 65 species of amphibians and 72 reptiles, but after applying an integrative approach these numbers increased to 79 amphibians and 88 reptiles described species within my collected specimens. Additionally, I uncovered 33 taxonomic units that could not be assigned to any described species until now, 22 of them represent confirmed candidate species (CCS), and 11 were classified as Unconfirmed candidate species (UCS). Thus, increasing the known species of amphibian by 19.4 % and of reptiles by 4.8 %. Currently, there are 145 reptiles and 129 amphibians known to occur in EP. Based on my results, I have initiated several projects to solve taxonomic uncertanties, including the species of the genera Bolitoglossa, Diasporus, Dactyloa, Ecnomiohyla, Lepidoblepharis, and the taxonomic status of the species Pristimantis caryophyllaceus and Norops tropidogaster.
Out of the 22 CCS I found, I described nine species new to science with type locality in EP, six amphibians and four reptiles. Among these is a new species of Bolitoglossa described from Cerro Chucantí, Cordillera de Majé, Provincia de Darién, Panama. Additionally, I include comments on the other species of congeneric salamanders known to occur in the region. Among the tink frogs, only Diasporus quidditus was known to occur in EP. During my field work I collected six additional species of this genus, four of which are new to science, plus two species new for this region.
I also described one new species of Dactyloa (giant anole lizards) related to the former D. chocorum. I synonymized D. chocorum with D. purpurescens, and included information about the other species of the group from EP. The new species of Dactyloa resembles D. ibanezi, D. limon, and D. purpurescens in external morphology but differs from these species in dewlap coloration, dorsal color pattern, morphometrics, and scalation. I discovered one species of the genus Ecnomiohyla, which exhibits significant genetic distances (16S mtDNA gene) and morphological differences to all known Ecnomiohyla species. Along with the description of the new Ecnomiohyla species, I provide detailed comparisons of morphological and molecular characters of almost all members of the genus in Lower Central America, as well as an identification key for the entire genus. Two new species of the genus Lepidoblepharis from EP were described. In the corresponding work, I include an analysis of Lepidoblepharis spp. in the region, including phylogeography and taxonomy. One of the new species, Lepidoblepharis emberawoundule, can be differentiated from most species in the genus by its small size and its low number of lamellae under the fourth toe and finger. The other species described from EP, Lepidoblepharis rufigularis, can be differentiated from all species in the genus by its small size and the reddish throat in males.
Stressorinduzierte ökotoxikologische Effekte und Genexpressionsveränderungen bei Chironomus riparius
(2008)
Die Effekte von Stressoren auf Chironomus riparius wurden im Lebenszyklustest und auf genomischer Ebene mit dem Ziel untersucht, ein auf einem DNA-Mikroarray („ChiroChip“) basierendes Screeningverfahren zu entwickeln. Die empfindlichsten Endpunkte der Lebenszyklustests waren die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie das Gewicht der Männchen. Temperaturveränderungen um ± 6°C gegenüber einer normalen Hälterungstemperatur von 20°C führten in allen Endpunkten zu hochsignifikanten Effekten. Eine LC10 konnte nur für die Salinität berechnet werden (0,66‰, KI: 0,26 − 1,68‰). Aufgrund der nicht-linearen Konzentrations-Wirkungs-Beziehungen konnte nur für den mittleren Schlupfzeitpunkt der Weibchen nach einer Exposition gegenüber Cadmium eine EC50 (0,53 mg/kg, KI: 0,29 − 0,97 mg/kg) bestimmt werden. In den Versuchen mit Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Carbamazepin, Fluoxetin, Blei und Tributylzinn (mit denen auch molekularbiologische Untersuchungen durchgeführt wurden) waren die empfindlichsten Endpunkte die Mortalität, der Anteil fruchtbarer Eigelege, der mittlere Schlupfzeitpunkt der Weibchen sowie die Populationswachstumsrate. Carbamazepin (CBZ) wirkte schlupfverzögernd bei den Weibchen. 10 mg CBZ/kg führte zu einer höheren Mortalität, weniger Eigelegen, die vermehrt unfruchtbar waren, sowie zu einer geringeren Populationswachstumsrate. Fluoxetin (FX) wirkte bei beiden Geschlechtern schlupfverzögernd. 0,9 mg FX/kg führte zu einer erhöhten Mortalität, weniger und vermehrt unfruchtbaren Eigelegen und einer geringeren Populationswachstumsrate. In der höchsten Konzentration (5,9 mg/kg) waren die Weibchen leichter als die Kontrolltiere. Tributylzinn (in µg Sn/kg angegeben) bewirkte eine höhere Mortalität und geringere Populationswachstumsrate bei 100 µg Sn/kg und führte zu einer Verzögerung im Schlupfverlauf bei den Weibchen. Bei 160 µg Sn/kg gab es weniger Eigelege, die vermehrt unfruchtbar waren. Die Männchen, die gegenüber Konzentrationen von 120 und 160 µg Sn/kg exponiert wurden, waren leichter als die Kontrolle. Expositionen gegenüber Blei (Pb) in Konzentrationen von 0,65 − 65 mg/kg führten bei 6,5 mg Pb/kg zu einer erhöhten Mortalität und zu mehr unfruchtbaren Gelegen. Bei 0,65 mg Pb/kg waren die Männchen leichter und bei 6,5 mg Pb/kg schwerer. Die Anzahl der fruchtbaren Gelege pro Weibchen war bei 3,25 und 6,5 mg Pb/kg geringer als in der Kontrolle. Die gegenüber 17alpha-Methyltestosteron (MET) exponierten Mücken hatten geringere Mortalitäten als in der Kontrolle und zeigten einen verfrühten Schlupf beider Geschlechter. Ab 27 µg MET/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege, leichtere Männchen sowie erhöhte Populationswachstumsraten. 17alpha-Ethinylöstradiol (EE2) führte zu einem verfrühten Schlupf bei beiden Geschlechtern sowie zu erhöhten Populationswachstumsraten. Bei 9 µg EE2/kg gab es weniger unfruchtbare Gelege. Die Exposition von Chironomus-Larven gegenüber Methyltestosteron, Ethinylöstradiol, Fluoxetin, Carbamazepin, Tributylzinn und Blei führte zur differenziellen Expression von neun (Methyltestosteron) bis 49 (Carbamazepin) Genen. Bei der Untersuchung der exprimierten Proteine fällt auf, dass kaum bekannte Stressproteine (z.B. Glutathion-S-Transferase oder Cytochrom P450) differentiell reguliert wurden. Bei der Exposition wurden verschiedene Prozesse durch eine veränderte Genexpression beeinflusst. Eine Exposition gegenüber Methyltestosteron führte zu einer Beeinträchtigung von drei identifizierten biologischen Prozessen, während bei den anderen Substanzen sieben bis acht Prozesse beeinflusst waren. Die am häufigsten beeinflussten Prozesse waren der Protein- und der Energiemetabolismus. Der Sauerstofftransport ist ein Prozess, der bei allen Substanzen beeinflusst wurde, jedoch mit unterschiedlichen Anteilen. Bei einer Exposition gegenüber Methyltestosteron war der Anteil des Sauerstofftransports an den beteiligten Prozessen mit 84,6% am größten und mit 10,5% bei Fluoxetin am geringsten. Die veränderte Genexpression der Globine kann möglicherweise aufgrund der schadstoffspezifischen Veränderungen als Biomarker für das Monitoring von Freilandgewässern angewendet werden. Da Tubulin und Aktin häufig nach einer Exposition gegenüber Stressoren differenziell exprimiert wird (bei Tributylzinn und CBZ in der vorliegenden Arbeit und bei Antidepressiva und Östrogenen in anderen Studien) wären die beiden Proteine möglicherweise ebenfalls als Biomarker für Chemikalienstress geeignet. Vor der Verwendung des ChiroChips als Screeninginstrument für die Chemikalienuntersuchung und das Biomonitoring müssen noch Untersuchungen zur konzentrationsabhängigen Genexpression und zur Expression in unbehandelten Larven und weiteren Lebensstadien erfolgen. Des Weiteren müssen die vorliegenden Daten verifiziert und die Funktion der differentiell regulierten Gene vertieft untersucht werden.
Obwohl für eine Vielzahl von Chemikalien Ergebnisse aus Standardtest vorliegen, gibt es relativ wenige Erkenntnisse über generationsübergreifende Substanzeffekte und die Auswirkungen von Chemikalien auf die genetische Diversität. Im Rahmen der vorliegenden Dissertation werden generationsübergreifende Effekte des Modellschadstoffes Tributylzinn (TBT) bei drei subakuten Konzentrationen (4,46; 6,69 und 8,93 mikro g Sn/kg TG) auf Life-Cycle-Parameter und genetische Diversität der Zuckmücke Chironomus riparius untersucht. Dabei wird eine genetisch variable (GEN+) und eine genetisch verarmte (GEN-) Populationen betrachtet. Darüber hinaus wird das Anpassungspotential an den Stressor TBT abgeschätzt. Die genetische Variabilität von C. riparius wird mittels neu entwickelter Mikrosatellitenmarker bestimmt. Dabei werden geringfügige Längenunterschiede zwischen hochvariablen DNA-Fragmenten detektiert. Weiterhin werden Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht bestimmt. Für die Ermittlung von potentiellen Anpassungsprozessen an den Stressor TBT werden nach ausgewählten Generationen akute und chronische Anpassungstest durchgeführt. Um der Fragestellung nachzugehen, ob eine TBT-Vorexposition zu einer veränderten Sensitivität gegenüber einem Zweitstressor führt, werden Experimente mit Cadmium durchgeführt. Auch in den Zweitstressorstudien wird der Multigenerationsansatz gewählt, und es werden Life-Cycle-Experimente über drei weitere Generationen durchgeführt. Für die Experimente werden die mit 4,46 und 8,93 mikro g Sn/kg TG vorexponierten Tiere anschließend nach unterschiedlicher Generationenzahl einer umweltrelevanten Cadmiumkonzentration (1,2 mg/kg TG) ausgesetzt. Im Verlauf der Multigenerationsstudie mit 4,46 mikro g Sn/kg TG werden in beiden Populationen signifikante Effekte auf die Entwicklung und Reproduktion beobachtet. In den ersten Generationen ist der Schlupfzeitpunkt der Larven bei TBT-Exposition signifikant (p < 0,05, t-Test) verzögert. Die Reproduktion scheint ebenso ein sensitiver Parameter zu sein, wobei die Weibchen der genetisch variableren Population signifikant (p < 0,05, t-Test) größere Gelege in den späteren Generationen produzieren. Die niedrige TBT-Konzentration hat in beiden Populationen keinen signifikanten Effekt auf die durchschnittliche Populationswachstumsrate. In den letzten Generationen der Studie wird für die genetisch variablere Population eine Veränderung des Lebenszyklus festgestellt, wobei die Weibchen eine erhöhte Reproduktionsleistung aufweisen. Es werden keine Effekte auf die Heterozygotie festgestellt. Allerdings treten in beiden Populationen zahlreiche Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht auf. Weiterhin werden signifikante (Pearson-Korrelation, p < 0,05) Effekte der genetischen Diversität auf zahlreiche Life-Cycle-Parameter (Gelegeanzahl pro Weibchen, Gelegegröße) ermittelt. In den chronischen und akuten Anpassungsexperimenten gibt es deutliche Hinweise auf Adaptationsprozesse gegenüber dem Stressor TBT. In der TBT-Studie mit 8,93 mikro g Sn/kg TG werden in beiden Populationen signifikante Effekte auf zahlreiche Life-Cycle-Parameter festgestellt, wobei die Entwicklung und Reproduktion der Tiere negativ beeinflusst wird. Darüber hinaus werden in der genetisch variableren Population signifikante (p < 0,05, X2-Test) Effekte von TBT auf die genetische Diversität beobachtet. Diese nimmt im Verlauf der Studie ab. Nach der vierten Generation gibt es in der genetisch variableren Population Hinweise auf Anpassungsprozesse, die allerdings in den letzten Generationen nicht mehr nachzuweisen sind. Ähnlich wie in der ersten Multigenerationsstudie wird auch in dieser Studie ein signifikant (Pearson-Korrelation, p < 0,05) positiver Zusammenhang zwischen der genetischen Diversität und der Populationswachstumsrate bei TBT-Exposition festgestellt. In den Zweitstressorexperimenten wird der Effekt der Vorbelastung bei der genetisch variableren Population deutlich. Die mit 8,93 mikro g Sn/kg TG über neun Generationen exponierte Population reagiert dabei empfindlicher auf den Stressorwechsel als die dazugehörige Referenzpopulation. Innerhalb der Multigenerationsstudien werden zahlreiche Effekte der Organozinnverbindung TBT auf Life-Cycle-Parameter und die genetische Diversität von C. riparius deutlich. Diese Dissertation zeigt die hohe Bedeutung von Mehrgenerationenstudien für die Abschätzung und Bewertung eines Risikopotentials von Schadstoffen.
Invasive non-native species are key components of human-induced global environmen-tal change and lead to a loss of biodiversity, alterations of species interactions and changes of ecosystem services. Freshwater ecosystems in particular are strongly affect-ed by biological invasions, since they are spatially restricted environments and often already heavily impacted by anthropogenic activities. Recent human-induced species invasions are often characterized by long-distance dispersal, with many species having extended their native distribution range within a very short time frame. However, a long term view into the past shows that biological invasions are common phenomena in nature—representing the arrival of a species into a location in which it did not originally evolve—as a result of climatic changes, geotectonic activity or other natural events. Once a species arrives in a new habitat, it may experience an array of novel selection pressures resulting from abiotic and biotic environmental factors and simultaneously act as a novel selective agent on the native fauna. Consequences of species invasions are manifold. My thesis, which combines seven studies on different aspects of biological invasions, aims to explore the influence of abiotic stressors and biotic interactions during species introductions and range expansions, as well as the consequences of biological invasions on evolutionary and ecosystem processes.
The first part of my thesis examines human-induced biological invasions, dealing with basic ecological characteristics of invaded ecosystems, novel predator-prey interactions, functional consequences of species invasions and certain behavioral traits that may contribute to the invasiveness of some species. The second part of my thesis examined distribution patterns and phenotypic trait divergence in species that historically invaded new geographical areas. I investigated variation of abiotic and biotic selection factors along a stream gradient as well as ecological and evolutionary consequences of species invasions to extreme habitats. The results highlight the importance of simultaneously considering processes involved in natural invasions and during human-induced invasions to understand the success of invading species.
We often lack detailed information on the impacts of historical biological inva-sions. Also, we are currently lacking crucial knowledge about the time scales during which different mechanisms (behavioral flexibility, plastic phenotypic changes, and ge-netic adaptation) play a role during biological invasions and affect species exchange and establishment. Comparative analyses of historical, natural invasion and recent (man-made) invasions can provide insights into the relative importance of the processes governing adaptation to abiotic stressors and selection resulting from biotic interactions. Beyond their negative effects, the establishment of invasive species and the subsequent range expansion represent “natural experiments” to investigate fundamental questions in ecology and evolution. My comparison of natural and human-induced biological invasions revealed that in many cases preadaptation to altered abiotic conditions plays a key role during early stages of invasions and range expansions. Considering the evolutionary history of invasive species and the evolutionary history of the recipient native fauna might therefore help predict the consequences of biological invasions for the ecosystem under consideration and the future success of the invading species. This knowledge can also be implemented when formulating conservation strategies, including methods to mitigate and manage human-induced biological invasions.
The intensive use of the North Sea area through offshore activities, sand mining, and the spreading of dredged material is leading to increasing pollution of the ecosystem by chemicals such as hydrophobic organic contaminants (HOCs). Due to their toxicological properties and their ability to accumulate in the environment, HOCs are of particular concern. The contaminants partition between aqueous (pore water, overlying water) and solid phases (sediment, suspended particulate matter, and biota) within these systems. The accumulated contaminants in the sediment are of major concern for benthic organisms, who are in close contact with sediment and interstitial water. It is thus particularly important to better understand how contaminants interact with biota, as these animals may contribute to trophic transfer through the food web. Furthermore, sediments are a crucial factor for the water quality of aquatic systems. They not only represent a sink for contaminants but also determine environmental fate, bioavailability, and toxicity. The Marine Strategy Framework Directive (MSFD) was introduced to protect our marine environment across Europe and includes the assessment of pollutant concentrations in the total sediment, which, however, rarely reflects the actual exposure situation. The consideration of the pollutant concentrations in the pore water is not implemented, although this is needed for the evaluation of bioavailability and risk assessment. For this reason, special attention is given to further development, implementation, and validation of pollutant monitoring methods that can determine the bioavailable fraction in sediment pore water. For risk assessment purposes, it is furthermore important to use biological indicators in addition to classical analytics to determine the effect of pollutants on organisms. The main objective of this thesis was to gain insight into the pollution load and the potential risk of hydrophobic organic chemicals (HOCs) in the sediment of the North Sea and to evaluate these results with regard to possible risks for benthic organisms and the ecosystem. The following five aims are covered within these studies to gain a holistic assessment of sediment contamination:
1. Assessment of the pore water concentrations of PAHs and PCBs
2. Determination of the bioturbation potential by macrofauna analysis
3. Application of the SPME method on biological tissue
4. Assessment of recreated environmental mixtures in passive dosing bioassays
5. Development of SPME method for DDT in sediments
The thesis is comprised of three main studies supported by three additional studies ...
Heutzutage unterliegen insbesondere aquatische Ökosysteme durch den permanenten Anstieg nicht-heimischer Arten einem folgenreichen Wandel. Dabei stellt der Biodiversitätsverlust nur den Endpunkt einer biologischen Invasion dar. Dazwischen wirken sich Faktoren wie Konkurrenz-, Prädationsdruck oder die Übertragung von Krankheitserregern wie z.B. Parasiten auf den Rückgang der Arten aus. Als integraler Bestandteil eines jeden Ökosystems spielen Parasiten bei Invasionsprozessen eine entscheidende Rolle und können durch ihren Einfluss auf heimische und nicht-heimischen Arten Invasionen begünstigen. Fische übernehmen aufgrund ihrer vielseitigen Bedeutung im Nahrungsnetz eine Schlüsselfunktion als Wirte diverser Parasitenarten und sind deshalb ausgezeichnete Untersuchungsobjekte, um durch nicht-heimische Arten verursachte Veränderungen in Nahrungsnetzstrukturen oder Parasitenfaunen aquatischer Ökosysteme aufzudecken.
Vor diesem Hintergrund wurde die vorliegende kumulative Dissertation angefertigt, welche auf drei (ISI-) Einzelpublikationen basiert. Die Arbeit beschäftigte sich unter Verwendung morphologischer und molekularbiologischer Methoden schwerpunktmäßig mit der Parasitendiversität und Nahrungsökologie zweier eingeschleppter Fischarten in stark anthropogen beeinflussten deutschen Fließgewässern. Dabei handelte es sich um die hauptsächlich durch das Ballastwasser von Schiffen verbreitete invasive Schwarzmundgrundel Neogobius melanostomus aus den Flüssen Rhein und Main sowie den von Hobby-Aquarianern in den durch Industrieabwässer thermisch belasteten Gillbach ausgesetzten Zebrabuntbarsch Amatitlania nigrofasciata. Unter Berücksichtigung nahrungsökologischer und räumlich-zeitlicher Aspekte sollten die parasitologischen Risiken und Konsequenzen, welche durch das Einschleppen nicht-heimischer Fischarten auftreten, aufgezeigt werden, um übergeordnet die Folgenabschätzung auf dem Gebiet der Invasionsbiologie zu verbessern. Das Nahrungsspektrum beider Fischarten wies sowohl räumliche (zwischen den Flüssen und Standorten), als auch zeitliche (monatlich) Variationen auf, was die Anpassungsfähigkeit bzw. die optimale Nutzung zur Verfügung stehender Ressourcen von invasiven Arten verdeutlicht. Ebenso wurden Unterschiede in der Parasitierung nachgewiesen, was die Notwendigkeit räumlicher und zeitlicher Analysen zur Erfassung der vollständigen Parasitenfauna einer invasiven Art, inklusive aller Variationen der Befallszahlen, unterstreicht. Beide Fischarten bilden zudem Zwischenwirte für heimische, als auch nicht-heimische Parasitenarten, wobei die direkte Einschleppung von nicht-heimischen Parasiten aus dem ursprünglichen Verbreitungsgebiet der Fische auszuschießen ist und somit die Enemy-Release-Hypothese (Verlust ursprünglicher Gegenspieler wie Prädatoren oder Parasiten) unterstützt. Dies könnte zusammen mit der opportunistischen Ernährungsweise ein Grund für die starke Ausbreitung sowie die anhaltend hohen Individuenzahlen dieser Arten im jeweils betrachteten Verbreitungsgebiet (Rhein, Main sowie Gillbach) sein.
Besonders hervorzuheben ist der Nachweis der nicht-heimischen Nematoden Anguillicoloides crassus und Camallanus cotti. Durch die Aufdeckung einer besonderen Form von Hyperparasitismus konnten erstmalig hohe Befallszahlen von A. crassus in N. melanostomus dokumentiert werden. Die hoch abundante Grundelart gilt somit potentiell als entscheidender Überträger des invasiven Parasiten auf den Europäischen Aal. Der durch seine hohe Virulenz in der Aquaristik bekannte C. cotti gelangte durch das Aussetzen von Zierfischen in den Gillbach und trat mit hohen Befallszahlen in A. nigrofasciata auf und wird bereits auf die heimische Fischfauna übertragen (z.B. auf den Gründling Gobio gobio und den Döbel Squalius cephalus). Ebenso ist der starke Befall der heimischen Parasiten Pomphorhynchus sp. (Acanthocephala) und Raphidascaris acus (Nematoda) bei N. melanostomus sowie A. anguillae (Acanthocephala) bei A. nigrofasciata zu nennen. Durch die zusätzliche Wirtfunktion der Neozoen und die hohen Befallsintensitäten ist mit einem verstärkten Spillback-Effekt (Rückinfizierung) auf heimische Fischarten zu rechnen.
Die stetig steigende Anzahl biologischer Invasionen führt zu immer weitreichenderen Veränderungen heimischer Ökosysteme. Für den Erhalt der Biodiversität sowie einhergehender Ökosystemfunktionen rückt auch die Forschung über Neobiota immer mehr in den Mittelpunkt. In diesem Zusammenhang gewinnen auch Pathogene wie Parasiten immer mehr an Bedeutung, welche durch gebietsfremde Arten eingeschleppt werden und die bestehende Biodiversität gefährden können. Die Ergebnisse der durchgeführten Studien haben gezeigt, dass die Verknüpfung von parasitologischen und nahrungsökologischen Untersuchungen Einblicke in die hoch dynamischen Prozesse der Invasionsbiologie geben können, was ein Vorantreiben der Forschung und Folgenabschätzungen auf diesem Gebiet ermöglicht.
Occurrence and sources of 2,4,7,9-tetramethyl-5-decyne-4,7-diol (TMDD) in the aquatic environment
(2011)
The aim of the present study was to identify the sources of 2,4,7,9-tetramethyl-5-decyne-4,7-diol (TMDD) into the aquatic environment and to investigate its occurrence in rivers and wastewater treatment plants (WWTPs). Therefore, TMDD was analyzed in 441 wastewater samples from influents and effluents of 27 municipal WWTPs, in 6 sludge samples, in 52 wastewater samples from 3 sewage systems of municipal WWTPs, in 489 surface samples from 24 rivers, in 9 wastewater samples of 3 paper-recycling industries and in 65 groundwater samples. TMDD was also analyzed in household paper products, in 23 samples of toilet
papers, in 5 types of paper towels and in 12 types of paper tissues. The samples were collected between 2007 and 2011. The water samples were extracted with solid phase extraction (SPE) and the household paper samples with Soxhlet extraction. Gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) was used for quantification purposes. Between November 2007 and January 2008, TMDD was detected in the river Rhine at Worms with permanent high concentrations (up to 1330 ng/L). The results showed that TMDD is uniformly distributed across the river at Worms. An increase of the mean TMDD concentration from approximately 500 ng/L to 1000 ng/L was registered in January 2008. Due to the minor fluctuations of the TMDD concentration during the sampling period it is expected that the input of TMDD into the river is continuous. Therefore, TMDD might rather originate from effluents of municipal WWTPs than from temporal sources. The mean TMDD load based on the analysis of 147 water samples collected in the River Rhine was 62.8 kg/d which is equivalent to 23 t/a suggesting that TMDD must be used and/or produced in high quantities in order to be found in those high concentrations. To determine if TMDD is discharged by effluents of municipal WWTPs into the rivers, 24 hours influent and effluent samples of four municipal WWTPs in the Frankfurt/Rhine-Main metropolitan region were collected during November 2008 and February 2010 and analyzed for TMDD. The TMDD influent concentrations varied between 134 ng/L and 5846 ng/L and the effluent concentrations between <LOQ (limit of quantitation) and 3539 ng/L. The TMDD elimination rates in the four WWTPs varied between 33% and 68%. The results showed that effluents of municipal WWTPs are an important source of TMDD in the aquatic environment because TMDD is not completely removed from the sewage during the wastewater treatment. Weekly and daily variations of the TMDD concentration in the influents of two municipal WWTPs indicated that both private households and indirect industrial dischargers contribute to the introduction of TMDD into the municipal sewage systems. A more detailed study of the TMDD elimination rate in the different wastewater treatment stages was carried out in the WWTP Niederrad/Griesheim in Frankfurt am Main. The results showed that the removal of TMDD is mainly carried out during the aerobic biological treatments, where the elimination rate was 46%. In contrast, during the anoxic treatment the removal efficiency was only 1.4% and during the mechanical treatment the elimination rate was 19%. To determine the sources of TMDD in the sewage, household paper products (paper tissues, toilet papers and paper towels) were analyzed for TMDD using Soxhlet extraction. TMDD was detected in 83% of the samples (n=40). The highest mean TMDD concentrations were found in recycled toilet paper (0.20 μg/g) and in paper towels (0.11 μg/g). In paper tissues and non-recycled toilet paper the mean TMDD concentrations were lower 0.080 μg/g and 0.025 μg/g respectively. According to these results the high TMDD influent concentrations found previously in municipal WWTPs (mean 1.20 μg/L) cannot be explained due to migration of TMDD from the household paper products into the sewage. Thus indirect industrial dischargers are the cause of the high influent TMDD concentrations. Effluents of municipal WWTPs with different indirect industrial dischargers (textile-, metal processing-, food processing-, electroplating-, paper-recycling- and printing ink factories) were analyzed. The highest mean TMDD concentrations were found in the effluents of municipal WWTPs that have paper-recycling (71.3 μg/L) and printing ink factories (138 μg/L) as indirect industrial dischargers. These results were confirmed by analyzing process wastewater of three paper-recycling factories located in Germany. High TMDD concentrations were detected and fluctuated between 1.83 μg/L and 113 μg/L. TMDD was also analyzed in the wastewater of a non-recycling-paper factory but its concentration was much lower (0.066 μg/L) indicating that TMDD is introduced into the processing water during the papermaking process due to the use of waste paper. Analyses of wastewater samples from different parts of the sewage pipes of a municipal WWTP in Hesse, which receives the wastewater from a printing ink factory, were carried out. The TMDD concentration in the wastewater sample from the sewage pipe of the printing ink factory was much higher (3,300 μg/L) than the TMDD concentration detected in the other wastewater samples from the sewage system (0.030 μg/L – 0.89 g/L). These results confirm the printing ink production as one of the principal sources of TMDD in the sewage. Analysis of surface water samples of the River Modau downstream from the effluent of the WWTP Nieder-Ramstadt showed TMDD concentrations of up to 28.0 μg/L. These high TMDD concentrations might be caused by the indirect wastewater discharges of a paint factory connected to the municipal sewage system. These results indicate that TMDD is introduced into the municipal WWTPs principally by indirect industrial dischargers and they are mainly paint and printing ink factories. The paper-recycling factories also represent an important source of TMDD in municipal WWTPs but indirectly. According to statements given by the representatives of two paper recycling factories neither TMDD or any other TMDD containing product is used or added during the papermaking process. Therefore, TMDD is washed out from the printing inks of the coloured waste paper and concentrated in the process wastewater in the closed water circuits of paper-recycling factories reaching rivers and municipal WWTPs. The occurrence and distribution of TMDD in surface waters in Germany was also studied. The results showed that TMDD is widely distributed across different rivers systems in the federal states of Hesse, North-Rhine-Westphalia, Bavaria, Baden-Wuerttemberg and Rhineland-Palatinate. In Hesse, TMDD was detected in the some of main rivers with mean concentrations of 812 ng/L (Schwarzbach, Hessian Ried), 374 ng/L (Kinzig), 393 ng/L (Main, at Frankfurt), 539 ng/L (Werra), 326 ng/L (Fulda), 151 ng/L (Emsbach) and 161 ng/L (Nidda). In small rivers (creeks) the mean TMDD concentrations varied between <LOQ (Diemel, Urselbach) and 1890 ng/L (Darmbach). The results showed that the TMDD concentrations in creeks are highly influenced by both effluents of WWTPs and by the distance between the sampling point and the nearest WWTP. Surface samples from sampling locations downstream from WWTPs dischargers showed higher TMDD concentrations (mean 518 ng/L) than sampling locations upstream from WWTPs dischargers (mean 35.1 ng/L). The behavior of TMDD during bank filtration was investigated at two locations, at a water utility company at the Lower River Rhine (urban area) and at the Oderbruch polder (rural area). The results indicated that TMDD is removed from the surface water by bank filtration at both sampling locations. The removal process is probably carried out in the first meters of the aquifer (hyporheic zone) by biodegradation processes, since TMDD does not tend to be absorbed by sediments and it was not found in the groundwater of monitoring wells. In groundwater samples from the Hessian Ried (n=23) TMDD was found only in five samples and the highest TMDD concentration was 135 ng/L. According to these results, TMDD does not represent a concern for drinking water in Germany, since it does not reach the groundwater with high concentrations and it has a low toxicity potential. The input of TMDD into the North Sea was estimated to be 60.7 t/a by considering the mean transported loads of TMDD by the River Rhine at Wesel (58.3 t/a) and Meuse in the Netherlands (2.40 t/a). The estimated discharge of TMDD by German municipal WWTPs (8.19 t/a) and paper-recycling factories (9.24 t/a) into rivers seems to be too low considering that the mean TMDD load in the River Rhine downstream from Wesel is 58.3 t/a. However, due to the high density of population and industries at the Lower Rhine it is expected that more relevant sources of TMDD are located along the Rhine River increasing the transported load. According to the results of this PhD project TMDD is a non-ionic surfactant contained in products, which are applied on surfaces (printing inks and paints) and has the potential to reach the aquatic environment. Therefore, TMDD should fulfill the requirement of a biodegradability of 80% established by the “Law on the Environmental Impact of Detergents and Cleaning Products” in Germany. However, due to the partial elimination rates of TMDD obtained in municipal WWTPs (between 33% and 68%) and to the absence of information about the execution of the biodegradation test on TMDD, it is unknown if TMDD is in accordance with this law. Otherwise, its use as surfactant in such products is questionable.
Modellierung der klimatischen Habitateignung verschiedener krankheitsübertragender Vektorarten
(2018)
Der Klimawandel hat einen starken Einfluss auf die Verbreitungsgebiete von Arten. Infolgedessen kann sich das Verbreitungsgebiet von Arten verschieben, einschränken oder ausweiten. Bei thermophilen Arten wird vermutet, dass sie von den klimatischen Änderungen profitieren und sie sich wahrscheinlich ausbreiten werden. Eine solche Ausbreitung, wozu auch die Einwanderung von gebietsfremden Arten zählt, hätte nicht nur zahlreiche Konsequenzen für diese Ökosysteme, sondern könnte sich auch zu einem ernsten Gesundheitsrisiko entwickeln, wenn es sich bei den einwandernden Neobiota um Vektorarten handelt.
Stechmücken und Sandmücken, als blutsaugende Insekten, zählen zu den bekanntesten Vektorarten. Sie sind in der Lage, eine Vielzahl von Infektionskrankheiten wie das Denguefieber oder das Gelbfieber, aber auch protozoische Parasiten wie "Leishmania"-Arten zu übertragen. Als thermophile Arten sind viele dieser Vektoren aktuell in ihrer Verbreitung weitgehend auf tropische und subtropische Gebiete beschränkt. Eine Einwanderung in gemäßigtere Gebiete kann zu einer Einschleppung der durch sie übertragenden Erreger führen und damit zum Ausbruch von Infektionskrankheiten. Aufgrund der medizinischen Relevanz dieser Arten ist es essentiell, die räumliche Verbreitung, sowie die abiotischen Ansprüche der Vektorarten zu kennen, um deren mögliche Ausbreitung nachzuvollziehen.
Vor diesem Hintergrund beschäftigte sich die vorliegende kumulative Dissertation mit den klimawandelinduzierten Änderungen der Habitateignung verschiedener medizinisch relevanter Vektorarten. Dabei wurden die zwei invasiven Stechmückenarten "Aedes albopictus" (I-III) und "Aedes japonicus" (III), sowie zehn in Europa bereits vorkommende Sandmückenarten der Gattung "Phlebotomus" (IV), untersucht. Die Arbeit basiert auf vier (ISI-) Publikationen. Unter Verwendung ökologischer Nischenmodellierung wurden geeignete Gebiete unter aktuellen und zukünftigen Klimabedingungen bestimmt. Um dabei sowohl räumliche als auch zeitliche Aspekte zu berücksichtigen, wurden mehrere räumliche Skalen (Deutschland und Europa), sowie Zeitperioden (2030, 2050 und 2070) betrachtet. Des Weiteren wurden verschiedene Ansätze (einzelne Algorithmen und Ensemble-Modelle) zur Modellierung der Habitateignung verwendet.
Die Ergebnisse dieser Dissertation zeigen eine zukünftige klimawandelbedingte Ausweitung der geeigneten Gebiete für viele der betrachteten Vektorarten. So konnte gezeigt werden, dass die Habitateignung für "Aedes albopictus" in Deutschland (I) und in Europa (III) zukünftig deutlich zunimmt. Auch für die Sandmückenarten "Phlebotomus alexandri", "Phlebotomus neglectus", "Phlebotomus papatasi", "Phlebotomus perfiliewi" und "Phlebotomus tobbi" konnte eine deutliche Zunahme der klimatisch geeigneten Gebieten projiziert werden (IV).
Lediglich Arten, wie die Asiatische Buschmücke "Aedes japonicus" (III) und auch kältetolerantere Sandmücken, wie "Phlebotomus ariasi" und "Phlebotomus mascittii" (IV) scheinen weniger von diesen klimatischen Veränderungen zu profitieren und könnten in Zukunft sogar aktuell geeignete Gebiete verlieren (klimawandelinduzierte Arealverkleinerung). Bei "Aedes japonicus" konnte dies auf eine engeren Nische mit einem Optimum bei vergleichsweise niedrigen Temperaturen zurückgeführt werden (III).
Am Beispiel von "Aedes albopictus" wurden ferner Umweltfaktoren identifiziert, die die Verbreitung der Art limitieren (II). Als wärmeliebende Art spielen bei "Aedes albopictus" in Mitteleuropa insbesondere die niedrigen Temperaturen eine Rolle, während in Zukunft die Sommertrockenheit in Südeuropa zunehmend eine Rolle spielen könnte.
Nischenmodellierung stellt trotz ihrer vereinfachenden Annahmen und Unsicherheiten, eine hilfreiche Methode zur Untersuchung klimawandelinduzierter Arealverschiebungen dar. Mit Hilfe der Modellierungsergebnisse konnten Gebiete mit einem hohen Etablierungsrisiko für die Vektorarten identifiziert werden, welche daher im Fokus künftiger Überwachungsprogramme stehen sollten. In Zukunft könnten mehr Vektorarten geeignete Bedingungen in Mitteleuropa finden, wodurch die Vektordiversität zunehmen wird. Dadurch könnte auch das Risiko für einen Ausbruch der durch die Vektoren übertragenen Krankheiten steigen.
Auch wenn das Vorhandensein eines kompetenten Vektors eine unerlässliche Voraussetzung für den Ausbruch einer Infektionskrankheit darstellt, gibt es noch weitere Faktoren, wie das Vorhandensein des Erregers. In Bezug auf die Risikoabschätzung vektorassoziierter Krankheiten sollten neben der Verbreitung des Vektors und des Erregers auch die abiotischen Bedingungen für die Entwicklung des Erregers berücksichtigt werden. Neben neu eingewanderten Arten sollten zudem auch die heimischen Arten in Bezug auf ihre Vektorkompetenz untersucht werden, da diese ebenfalls als potentielle Vektoren dienen und somit das Gesundheitsrisiko weiter erhöhen könnten.