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Cheng-Lin Hou

• Fungi belonging to the Rhytismatales (Ascomycota) are parasites or endophytes of plants, some are saprophytes. Their fruiting bodies are localized in different organs of the host plants belonging to many different families of gymnosperms and angiosperms. Many species of Rhytismatales are known on species of Pinaceae, Ericaceae, and Poaceae. These fungi usually have ascomata that are more or less embedded in host tissue and open by longitudinal or radial splits. They have a more or less carbonized covering stroma, thin-walled, iodine negative asci, and ascospores usually covered by gelatinous sheaths. In the present study, two lists of species of Rhytismatales in China are presented. One is based on literature and includes 103 species in 15 genera. The second one contains the names of the species in the present study, 57 species in 20 genera based on 90 specimens I collected in the Yunnan and Anhui province in China during July to August in 2001. 31 species in the second list are new species or new records for China, so we presently know 134 species in 22 genera of Rhytismatales for China. 28 new species of Rhytismatales are proposed, 21 species from the Yunnan province and seven from the Anhui province. Among them, three new species are proposed in three new genera, Nematococcomyces, New Genus 1, and New Genus 2, respectively. The 28 new species are Cerion sp., Coccomyces spp. 1-2, Colpoma spp. 1-2, Hypoderma spp. 1-6, Lirula sp., Lophodermella sp., Lophodermium spp. 1-5, Nematococcomyces rhododendri C.-L. Hou, M. Piepenbr. & Oberw., Neococcomyces sp., New Genus 1 sp., New Genus 2 sp., Rhytisma spp. 1-2, Soleella sp., Terriera spp. 1-2, and Therrya sp. The genus Davisomycella is proposed as a synonym of Lophodermella based on observations of the morphology, ecology, and the infected organ. The four genera Cerion, Naemacyclus, Terriera, and Therrya, and three species, Hypoderma rubi, Lophodermium uncinatum, and Naemacyclus pinastri, are reported for the first time for China. All the new taxa, the newly recorded ones, as well as six species which had not been illustrated in detail before, are carefully described and illustrated by line drawings in the present study. The results show that species of Rhytismatales are highly diverse especially in the natural vegetation in high mountainous areas in China. Most species of Rhytismatales are conspicuously host specific. The diversity of Rhytismatales is closely related to that of the preferred hosts, which are members of Pinaceae, Ericaceae, and Cupressaceae. Based on the detailed morphological observations, the significance of different morphological characteristics for a natural classification of Rhytismatales is discussed. Genera are traditionally defined by character states of a few characteristics, namely the opening patterns of ascomata, the depth of ascomata in the host tissue, and asci and ascospore shape. Data from collections in the field, detailed morphological investigation, and molecular data show, however, that the ecology, the infected organ, the host relationship, and many other characteristics have to be combined to circumscribe natural groups. The discussion of the systematic significance of morphological characteristics is complemented by molecular data. In the present study, partial nuclear large subunit rDNA sequences of 52 specimens representing 38 species are used to analyse phylogenetic relationships for members of Rhytismatales. Most species of Rhytismatales are placed in a monophyletic group corresponding to the Rhytismatales in the Maximum Parsimony analysis. The delimitation of the Rhytismatales from the Helotiales is, however, difficult. Cyclaneusma minus should be transferred from the Rhytismatales to the Helotiales, and Cudonia circinans and Spathularia flavida from the Helotiales to the Rhytismatales. These tranfers have previously been proposed based on SSU rDNA analysis by other authors. New Genus 1 sp. has morphological characteristics typical for species of Rhytismatales. In the LSU rDNA analysis, however, it is more closely related to Helotiales rather than toRhytismatales. Therefore New Genus 1 sp. is placed in the Helotiales. Tryblidiopsis pinastri is morphologically intermediate between members of Rhytismataceae and Cudoniaceae. LSU rDNA sequences in the present study show that T. pinastri is more closely related to species of Cudoniaceae. Therefore, this species is removed from the Rhytismataceae to the Cudoniaceae. The delimitation of further families could not be resolved in the present analysis. Though many new morphological, ecological, and molecular phylogenetic findings are contributed for the first time, the systematic conclusions at generic, family, and order level can only be fragmentary in the present study. With more collections and more molecular data of the worldwide 450 known and many more unknown species of Rhytismatales at hand, a natural system combining morphological and molecular analysis can be elaborated.
• Arten der Rhytismatales (Ascomycota) sind Parasiten, Endophyten oder seltener Saprophyten. Ihre Fruchtkörper entwickeln sich in verschiedenen Organen der Wirtspflanzen, die vielen verschiedenen Familien der Gymnospermen oder Angiospermen angehören. Viele Arten der Rhytismatales sind bekannt auf Arten der Pinaceae, Ericaceae und Poaceae. Die Rhytismatales sind durch folgende Merkmale charakterisiert: Die Fruchtkörper liegen mehr oder weniger tief im Wirtsgewebe und öffnen sich mit einem länglichen Spalt oder radialen Klappen. Das Deckstroma ist normalerweise schwarz. Die Asci haben dünne Wände und einfache, Jod-negative (J-) Spitzen. Die Ascosporen sind meist von Schleim umgeben. Erstmalig wird eine Liste der von China bekannten Rhytismatales mit 103 Arten in 15 Gattungen vorgestellt. Außerdem wird eine Liste der in der vorliegenden Arbeit bearbeiteten Taxa mit 57 Arten in 18 Gattungen vorgestellt, von denen 31 neue Arten oder Erstnachweise für China sind. Diese 57 Arten wurden an 90 Belegen untersucht, die von Juli bis August 2001 in den Provinzen Yunnan und Anhui, China, gesammelt wurden. Die Zahl der von China bekannten Arten der Rhytismatales erhöht sich mit dieser Arbeit um 31 auf 134 in 19 Gattungen. Insgesamt werden 28 neuen Arten beschrieben, davon werden drei Arten in drei neuen Gattungen (Nematococcomyces, New Genus 1 und New Genus 2) vorgeschlagen. Die 28 neue Arten sind Cerion sp., Coccomyces spp. 1-2, Colpoma spp. 1-2, Hypoderma spp. 1-6, Lirula sp., Lophodermella sp., Lophodermium spp. 1-5, Nematococcomyces rhododendri C.-L. Hou, M. Piepenbr. & Oberw., Neococcomyces sp., New Genus 1 sp., New Genus 2 sp., Rhytisma spp. 1-2, Soleella sp., Terriera spp. 1-2 und Therrya sp. Die Gattungen Cerion, Naemacyclus, Terriera und Therrya so wie die Arten Hypoderma rubi, Lophodermium uncinatum und Naemacyclus pinastri wurden erstmals in China nachgewiesen. Aufgrund ähnlicher Morphologie der Ascomata auf Nadeln und ähnlicher Ökologie der Arten der Gattungen Davisomyces und Lophodermella wird Davisomyces als ein Synonym von Lophodermella betrachtet. Alle neuen Taxa und Erstnachweise sowie sechs Arten, die aus der Literatur nur schlecht bekannt sind, wurden ausführlich beschrieben und gezeichnet. Die Ergebnisse zeigen, daß die Gruppe der Rhytismatales insbesondere in Primärwäldern der Hochgebirge Chinas sehr artenreich ist. Die meisten Arten der Rhytismatales sind wirtspezifisch. Die Diversität der Rhytismatales korreliert eng mit der Artenzahl der Pinaceae, Ericaceae und Cupressaceae Die Gattungen wurden traditionell aufgrund der Öffnungsmechanismen der Ascomata, der Lage der Ascomata im Wirtsgewebe, sowie der Form von Asci und Ascosporen voneinander abgegrenzt. In der vorliegenden Arbeit wird jedoch gezeigt, dass die Ökologie der verschiedenen Arten, die Organ- und die Wirtsspezifität und viele weitere Merkmale notwendig sind, um natürliche Verwandtschaftsgruppe zu definieren. Diese Erkenntnis stützt sich auch auf Sequenzdaten eines Teils des die große ribosomale Untereinheit kodierenden Abschnitts (LSU) von 38 Arten. Die Maximum ParsimonyAuswertung zeigt eine monophyletische Gruppe, die die meisten Arten der Rhytismatales umfasst. Die Abgrenzung der Rhytismatales von den Helotiales ist jedoch nicht eindeutig. Nach den vorliegenden Ergebnissen sollte Cyclaneusma minus von den Rhytismatales ausgegliedert und zu den Helotiales gestellt werden. Andererseits sollten Cudonia circinans und Spathularia flavida aus den Helotiales ausgegliedert und bei den Rhytismatales eingegliedert werden. Diese Änderungen werden von anderen Autoren durch eine Auswertung von SSU rDNA-Daten untertützt. New Genus 1 sp. hat typische morphologische Merkmale der Rhytismatales, nach der phylogenetischen Analyse gehört New Genus 1 sp. jedoch zu den Helotiales. Auf der Familienebene zeigt Tryblidiopsis pinastri morphologische Merkmale der Cudoniaceae und Rhytismataceae. Sequenzdaten zeigen, dass T. pinastri näher verwandt ist mit Arten der Cudoniaceae. Für eine weitere Diskussion von Familien reichen die molekularen Merkmale nicht aus. Die vorliegende Arbeit enthält viele neue morphologische, ökologische und molekularphylogenetische Ergebnisse. Die systematischen Ergebnisse auf der Ebene von Gattungen, Familien und Ordnungen sind jedoch nur fragmentarisch, da nur ein kleiner Teil der 450 bekannten und zahlreichen unbekannten Arten der Rhytismatales untersucht werden konnte. Um ein natürliches System der Rhytismatales zu entwickeln, sind mehr Aufsammlungen und detaillierte Analysen morphologischer und molekularer Daten notwendig.