Open Access

Charles Bernard Saanane

• This thesis is the result of the Hominid Corridor research Project in Tanzania since 1993 to 1995 that include Pliocene and Pleistocene localities. The localities under study include Laetoli and Manyara area in Arusha Region, northern Tanzania. The thesis has the following specific objectives: firstly, to identify taxa recovered from the studied assemblages; secondly, to underpin taphonomic history of the assemblages under study; thirdly, to elucidate further palaeoecological reconstruction of the assemblages; and finally, to examine surface fossil fauna modifications including agents of modifications either hominids or carnivores. The Upper Laetolil Beds are dated at 3.5 million years ago (Ma) and the Ndolanya Beds are bracketed in age between 3.5 and 2.41 Ma. The Naibadad Beds, also from Laetoli area, are date to be between 2.2 to 2.1 Ma. The Naibadad Beds are correlated with the base of Bed I at Olduvai Gorge. There are so far no absolute dates for Manyara assemblages. Based on biostratigraphic correlation, the younger overlying unit, the Upper Manyara Beds are estimated to belong to Later Pleistocene and the Lower Manyara Beds are estimated to belong to Early Pleistocene. The Upper Manyara Beds are correlated to the age of Bed III at Olduvai Gorge, while the Lower Manyara Beds are interpreted to span the same contemporaneity with the upper part of Bed II at Olduvai Gorge. At Laetoli localities, terrestrial mammals while localities from Manyara besides terrestrial mammals dominate fauna; they include aquatic species such as fish, crocodiles and hippopotamus. The main families recovered from Upper Laetolil Beds complement those already recovered from former research works by other workers. This is also true for the younger overlying stratigraphic horizon, the Upper Ndolanya Beds. Thus, mammalian families recovered from Upper Laetolil Beds include Bovidae, Carnivora, Elephantidae, Equidae, Lagomorpha, Suidae, Rodentia, Hominoidea and Rhenocerotidae. Remains of an invertebrate, Gastropoda were also recovered. For Upper Ndolanya Beds include almost the same families recovered from Upper Laetolil Beds, but based on former recovery of fossil fauna, these Beds outnumber greatly the Upper Laetolil Beds in bovid composition by 20 per cent. Such a change in species composition is noticed also from South African localities and East African localities such as the East Turkana. This is interpreted to be due to climatic change drier environments that included species adapted to such palaeoclimates. For the first time, our team has been able to retrieve specimens identifiable to taxa, a pattern that not possible from previous workers who claimed to have recovered too sparse specimens to be identifiable to any taxon. The Upper Manyara Beds as well as Lower Manyara taxonomic composition include aquatic species besides the large terrestrial mammalian fauna retrieved from there. In due regard, the former horizon is attributed to have affinity with Olduvai Bed III components and the latter, older horizon, is attributed to have affinity with upper parts of Bed II times at Olduvai Gorge. The Lower Manyara Beds can be said to have, in relative terms, affinity to species recovered from site RC 11 of the Chiwondo Beds, Malema region in northern Malawi, although the former site may be equable to the terminal age of the latter locality. Fossil hominid remains; attributable to genus Homo and possibly species Homo erectus have been recovered from two localities, Mk 2 and Mk, along Lower Manyara Beds. On the other hand, stone tools, identified to belong to the Acheulian industrial technocomplex, were recovered from site Mk 4. All of fossil fauna from Laetoli sites were mostly exfoliated and there shows to be little effect in terms of hydrodynamic sorting of the fossil bones. However, intense carnivore activity is witnessed due to the almost one to one ratio of proximal to distal ends. This is also true for the Lower Manyara Beds locality. Through examination of surface modifications of the fossil fauna, it has been established that there was carnivore consumption of ungulates. There is no evidence of hominid involvement that has to be testified by stone tools.
• Die vorliegende Dissertation beruht auf Forschungsarbeiten des Hominiden Korridor Forschungsprojekts in den Jahren 1993 bis 1996. Untersucht wurden PlioPleistozäne Hominiden-Fundstellen in Nord-Tansania, speziell Laetoli und Makuyuni in der Arusha Region Nord Tansanias. Die Hauptziele der vorliegenden Arbeit waren neue Erkenntnisse zur Nahrungsgewinnung von Hominiden, speziell von Fleischnahrung, zur Fundstellengenese sowie zur Morphologie neuer Hominidenfunde aus den bearbeiteten plio-pleistozänen Fundlokalitäten. Spezielle Ziele der Arbeit sind die Identifizierung der Taxa, die im geborgenen Knochenmaterial vertreten sind; eine Bestandsaufnahme und die Diskussion der taphonomischen Abläufe an den untersuchten Fundstellen, eine Analyse der paläoökologischen Verhältnisse und der paläobiologischen Rahmenbedingungen, sowie eine detaillierte Untersuchung zu Oberflächenmodifikationen auf Knochenmaterial und die Interpretation der Verursacher (Hominiden, Carnivoren). Erwerb und Verarbeitung von Fleischnahrung durch frühe Hominiden ist eines der zentralen Themen in der paläoanthropologischen Forschung der vergangenen Jahrzehnte. Jedoch haben viele Verfechter der Fleischfresser-Hypothese angenommen, dass Fleischnahrung nur einen Teil der Nahrungsgrundlage der Hominiden bildete. So wurden auch unterschiedliche Nahrungserwerbsstrategien herausgearbeitet, beispielsweise Jagd und/oder Aasfressertum, die teilweise durch vorliegende Untersuchungen bestätigt wurden. Durch aktualistische Untersuchungen, bei denen analoge Lebensräume untersucht wurden, wurde auch gezeigt, dass frühe Hominiden einen großen Anteil an pflanzlicher Nahrung zu sich nahmen. Zusätzlich wurden Fossilfundstellen entdeckt, von denen aufgrund einer Assoziation von Werkzeugen und Knochenfunden (Skelett eines großen Tieres oder mehrere Skelette kleinerer Tiere) nachgewiesen konnte, dass es sich um Schlacht- oder Zerlegungsplätze handelte. Andererseits stellte sich bei mehreren Studien heraus, dass frühe Hominiden nicht die Jäger waren sondern die Gejagten und Beutegreifern zum Opfer fielen. Grundlage all dieser Untersuchungen war die Entzifferung der Faktoren, die – neben physischen Prozessen wie z.B. Verwitterung oder Transport, zur Modifizierung der Knochenakkumulation sowie der Einzelelemente beitrugen. Ferner wurden mehrere Fundkomplexe früher Hominiden zunächst als Lebensorte, später als Heimatbasen interpretiert. Diese Deutungen waren jedoch nicht unumstritten, und die Akkumulationen wurden daher auch mit anderen spezifischen Aktivitätsmustern der Hominiden in Zusammenhang gebracht, zum Beispiel als reine Abraumhalden für Steingeräte, die von den Hominiden zur Fleischzerteilung benutzt wurden. Es gibt gute Gründe anzunehmen, dass frühe Hominiden bei der Ansammlung von fossilen Wirbeltierresten in einer Fundstelle eine wichtigere Rolle gespielt haben als etwa Carnivoren. Daher stellen sie einen primären Faktor für Transport sowohl von Steinwerkzeugen als auch von Tierknochen an eine Fundstelle dar. Viele der bekannten Fundstellen, z.B. Olduvai Gorge in Tansania oder Sterkfontein im südlichen Afrika Südafrika bieten hervorragende Voraussetzungen für empirische Tests die zu plausiblen Modellen für Nahrungs- und Ausbreitungsstrategien früher Hominiden geführt haben. Taphonomische Untersuchungen sind eine grundlegende Voraussetzung für die Identifizierung und die Interpretation von community structures in paläoökologischen Zusammenhängen. Ebenso sind taphonomische Untersuchungsverfahren die Basis für Interpretationen der Paläoökologie, der Paläoumwelt und der Bildungsprozesse von Fossilfundstellen. Insbesondere hat die taphonomische Forschung zwei Hauptzielrichtungen. Einerseits werden die Bildungsprozesse von Fossilien und Lagerstätten in allen Stadien, vor, während und nach der Ablagerung, also vom Tod des Tiere bis zu seiner Fossilwerdung untersucht, andererseits werden diese Prozesse durch aktualistische Studien interpretiert, bei denen der taphonomische Effekt zusammen mit dem verursachenden Prozess beobachtbar ist, und von dem im Fossilbereich nurmehr der Effekt untersucht werden kann. Die Fossilfundstellen von Laetoli sind vor allem durch die ausdauernden und erfolgreichen Forschungsarbeiten der Leakeys in den Jahren zwischen 1935 und 1980 bekannt geworden. Jedoch wurde auch von Kohl-Larsen in den Jahren 1938 und 1939 dort paläontologisch gearbeitet, und hat bereits eine reichhaltige Faune geborgen. Die Hauptgeländearbeiten hauptsächlich durch Mary Leakey fanden in den 70iger Jahren des letzten Jahrhunderts statt. Die reichhaltige fossile Fauna, die hierdurch geborgen wurde, umfasst eine Anzahl früher Hominiden der Gattungen Australopithecus (in den älteren Schichten) und Homo in den jüngeren Abschnitten. Besonders spektakulär war die Entdeckung zahlreicher fossiler Spuren, darunter im Jahr 1978 die Entdeckung von Hominidenfußspuren, einem direkten Nachweis des aufrechten Ganges der Vormenschen vor 3,59 Millionen Jahren. Die Upper Laetolil Beds werden in die Zeit vor 3,5 Millionen Jahren (Ma) datiert, die Ndolanya Beds datieren in die Zeit zwischen 3,5 und 2,41 Ma. Die Naibadad Beds, ebenfalls aus dem Gebiet von Laetoli, stammen aus der Zeit von 2,2 bis 2,1 Ma. Die Naibadad Beds korrelieren mit der Basis von Bed I in Olduvai Gorge. Bis jetzt existieren keine absoluten Daten für die Manyara Lake Beds. Auf der Grundlage der Biostratigraphie wird jedoch die jüngere Einheit, die Upper Manyara Beds, in das späte Pleistozän datiert, die Lower Manyara Beds in das frühe Pleistozän. Die Upper Manyara Beds entsprechen in ihrem Alter Bed III in Olduvai Gorge, während die Lower Manyara Beds zeitgleich sind mit dem oberen Teil von Bed II in Olduvai Gorge. In den Jahren 1987 und 1988 führte Ndessokia paläontologische Geländerarbeiten durch, wodurch zahlreiche neue Fossilfunde geborgen wurden, die das Fundspektrum erheblich erweiterten, In den Olpiro Beds wurden Artefakte entdeckt, die dem Oldowan Komplex zugeordnet werden und in ihrem Alter Olduvai Bed I entsprechen. Andererseits haben Mitglieder der Familie Leakey in den 30iger Jahren des letzten Jahrhunderts mehrere paläontologische Aufsammlungen im Manyara-Gebiet durchgeführt. Allerdings stellten sie diese Arbeiten aufgrund zu geringer Ausbeute an Fossilien und Artefakten sehr bald ein, nachdem mit Olduvai Gorge eine sehr reichhaltige Fundstelle mit Funden aus verschiedenen geologischen Schichten zur Verfügung stand. Die wenigen durchgeführten geologischen Untersuchungen führten zu keinem großräumigen Verständnis der Ablagerungsgeschichte des Gebietes. Das Hominid Corridor Research Project vergrößerte sein Arbeitsgebiet von den pliozänen Schichten Nord Malawis in die fossilführenden Gebiete Nord Tansanias und schloss die Fundstellen Laetoli und Manyara in sein Untersuchungsgebiet ein. Dadurch wurden eine ganze Reihe neuer fossiler Faunenkomplexe geborgen, sowohl in Laetoli als auch in Manyara. In Laetoli wurden vier neue Fundstellen in den Naibadad Beds (OL 2, LL 2 Extension, LL 16 & S 27) und eine in den Upper Ndolanya Beds (MJ 1) dokumentiert. Im Lake Manyara Gebiet wurden über 20 Fundstellen mit Wirbeltierresten neu entdeckt. Im Fundmaterial befindet sich neben Säugetierresten und Artefakten auch Hominidenreste (Makuyuni Hominid, MH 1 und 2). Das HCRP unternahm systematische geologische und paläontologische Surveys in den zwei Fundgebieten. Geologische Profile wurden aufgenommen, sowie an der Fundstelle MK 4 Grabungen durchgeführt. Bei den Fundplätzen von Laetoli dominieren terrestrische Säugetiere, während Fundplätze von Manyara neben diesen auch viele aquatische Arten aufweisen, wie Fische, Krokodile und Flusspferde. Die wichtigsten Familien aus den Upper Laetolil Beds ergänzen jene, die bereits in anderen Arbeiten durch andere Untersucher bestimmt wurden. Dies gilt auch für den stratigraphisch jüngeren Horizont, die Upper Ndolanya Beds. Die Säuger-Familien, die für die Upper Laetolil Beds erfasst wurden, beinhalten somit Bovidae, Carnivora, Elephantidae, Lagomorpha, Suidae, Rodentia, Hominoidea und Rhinocerotidae. Überreste von Gastripoden wurden ebenfalls bestimmt. Die Upper Ndolanya Beds weisen fast dieselben Familien wie die Upper Laetolil Beds auf, aber der Anteil an Boviden ist nach früheren Funden fossiler Fauna um 20 Prozent deutlich höher als bei diesen. Eine solche Veränderung der faunischen Zusammensetzung konnte auch bei südafrikanischen und ostafrikanischen Fundstellen wie East Turkana beobachtet werden. Dies wird als Anzeichen einer trockeneren Umwelt mit den an ein solches Paläoklima adaptierten Arten in Folge eines Klimawandels interpretiert. In den Upper Manyara Beds ebenso wie in den Lower Manyara Beds ist die taxonomische Zusammensetzung im wesentlichen von großen Landsäugetieren bestimmt. Beide Formationen enthalten jedoch auch aquatische Formen. In dieser Hinsicht besteht eine große Ähnlichkeit mit der Faunenzusammensetzung von Olduvai Bed III, und für den älteren Horizont eine chronologische Korrelation mit den oberen Anteilen von Bed II in Olduvai Gorge. Die Lower Manyara Beds sind zudem in ihrer Artenzusammensetzung vergleichbar mit der Fundstelle RC 11 der Chiwondo Beds, Malema, Nord Malawi, wenn auch von der Altersstellung eher mit den jüngsten der dortigen Schichten vergleichbar. Fossile Überreste von Hominiden, die dem Genus Homo, möglicherweise der Art Homo erectus zuzuordnen sind, wurden an zwei Fundorten gefunden, Mk 2 und Mk, entlang der Lower Manyara Beds. Zum anderen wurden bei Mk 4 Steinwerkzeuge gefunden, die dem Technokomplex der Industrie des Acheuléen zugeordnet werden können. Die Analyse der Hominidenfragmente erfolgte unter vergleichender Betrachtung in der Hominidensammlung GHR v Koenigswald im Forschungsinstitut Senckenberg. Die makroskopischen Analysen der Fossilfauna wurden mit Hilfe simpler technischen Hilfsmittel durchgeführt. Ganz bewusst wurde auf die Anwendung von spezieller und aufwendiger Technik, wie z.B. Rasterelektronenmikroskopie verzichtet. Dies geschah vor allem im Hinblick auf eine Anwendung in Ländern des Südens, vor allem in Afrika, wo derartige Hilfsmittel nicht zur Verfügung stehen. Es konnte gezeigt werden, dass die Ergebnisse, die bei geringer Vergrößerung erzielt werden, nicht signifikant von denen abweichen, die bei hoher Vergrößerung erzielt werden. Die wesentlichen morphologischen Erkennungsmerkmale der Knochenmodifikationen sind mit Hilfe einfacher Handlupen ohne weiteres zu erkennen und zu unterscheiden. Bei der taphonomischen Analyse des untersuchten Fossilmaterials wurden für jedes Objekt 47 Parameter evaluiert. Diese wurden statistisch quantitativ ausgewertet. Die gesamte fossile Fauna der Laetoli Fundstellen war zumeist verwittert, und es zeigte sich nur eine geringe hydrodynamischen Sortierung der fossilen Knochen. Dennoch kann anhand des fast gleichen Verhältnisses von proximalen zu distalen Knochenenden eine starke Carnivoren-Aktivität festgestellt werden. Dies gilt ebenfalls für die Lokalität der Lower Manyara Beds. Durch die Untersuchung der Oberflächenveränderungen der fossilen Fauna konnte gezeigt werden, dass es einen Verzehr von Ungulaten durch Carnivoren gegeben hatte. Anzeichen für eine Mitwirkung von Hominiden, die noch anhand der Steingeräte untersucht werden muss, konnte jedoch bisher nicht festgestellt werden. Die untersuchten Sammlungen weisen teilweise vergleichbare taphonomische Eigenschaften auf: 1. Exfoliation der Knochenoberfläche ist weit verbreitet und weist auf lange Verweildauer der fragmentierten Skelettreste, zum Teil unter Sonneneinstrahlung, an der Landoberfläche nach dem Tod der Lebewesen und vor der Einbettung hin. Aufgrund stärker lakustriner Verhältnisse in Manyara, sind diese taphonomischen Effekte dort nicht so stark entwickelt wie in Laetoli. 2. Die generelle Fossil-Erhaltung an beiden Fundstellen ist relativ schlecht, die Fragmentierung der Stücke ist relativ hoch, komplette Skelette finde sich praktisch nicht. 3. Die hydrodynamische Sortierung der Stücke ist relativ gering, dies korrespondiert mit einer langen Verweildauer an der Oberfläche vor der Einbettung. 4. Sternmusterförmige Vertiefungen vor allem auf Laetoli-Material wird als Insektenfraßspuren gedeutet. 5. Es gibt keine Spuren von Steingeräten auf Knochenmaterial, und 7. das Hominidenparietale von Manyara weist Fraßspuren auf, was auf Carnivoren-Aktivität schließen lässt.