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Der Mittelmeerraum gilt im europäischen Kollektivgedächtnis als „Wiege Europas“ und Anfangspunkt „abendländischer“ Geschichte. Genauso markiert in gängigen Geschichtsnarrativen das Mittelmeer einen imaginären Bruch zwischen Orient und Okzident. „Der Islam“ kann so in europäischen Diskursen als „Fremdkörper“ konstruiert und aus der Vorstellung einer gemeinsamen kulturellen Identität ausgestoßen werden. Währenddessen vereint die Geschichte des Mittelmeerraums auf drei Kontinenten Christentum, Judentum und Islam. Nur eine Ausblendung der geschichtlichen Komplexität des Mittelmeerraums als kosmopolitischer Region ermöglicht es, die „abendländische“ als eine rein christliche oder jüdisch-christliche Geschichte aufzufassen.
Das islamische Erbe Europas resultiert etwa aus dem jahrhundertelangen Kulturaustausch während der islamischen Kolonisierung des europäischen Mittelmeerraums, die die süditalienische Insel Sizilien einst zu einem Teil Nordafrikas machte. Seit Anbeginn menschlicher Besiedlung ein Schmelztiegel der Kulturen, war Sizilien wie Andalusien im Mittelalter Teil des Maghrebs, des westlichen islamischen Reichs, und an dessen intellektuellen, wissenschaftlichen und philosophischen Errungenschaften beteiligt.
Zuvor sprachlich und religiös von Byzanz geprägt, kam die Insel im 9. Jahrhundert unter arabisch-islamischen Einfluss und wurde ab dem 11. Jahrhundert unter Normannen und Staufern dem lateinisch geprägten römisch-katholischen Christentum zugeführt. Eine Aufeinanderfolge sunnitischer und schiitischer Dynastien, die Entfremdung zwischen Ost- und Westkirche sowie die Präsenz einer vergleichsweise großen jüdischen Gemeinde erhöhen die konfessionelle Komplexität.
Noch lange nach der Ablösung der arabischen Herrschaft, die ihrerseits bewährte byzantinische Elemente in die Inselverwaltung integriert hatte, profitierten spätere Herrscher von den ökonomischen und wissenschaftlichen Strukturen der Muslime und förderten diese. Bis heute hat das arabisch-islamische Substrat Anteil an der Alltagskultur und Sprache, die die sizilianische Identität und das italienische nationale Narrativ konstituieren. Jahrhunderte nach der Vertreibung der Muslime aus Süditalien ist es vor allem in den Bereichen von Wortschatz, Volksliteratur, Orts-und Personennamen, in der Küche, Architektur und im Städtebild Italiens zu finden und wurde teils über Sizilien in ganz Europa verbreitet.
Während die Erzählung der italienischen Nationalgeschichte die arabische Vergangenheit oft ausblendete, traf sie in Sizilien, das von anderen Epochen nicht in gleichem Maße wirtschaftlich profitierte, seit der Aufklärung auf Hochachtung. Brückenbauende Narrative, die Italien als Teil einer mediterranen Hybridkultur definieren, reihen sich in Konzepte verschiedener Denker aus dem Mittelmeerraum ein, eine gemeinsame „mediterrane Kultur“ als zivilisatorische Brücke zu konstruieren im Dialog zwischen drei Kontinenten und drei bedeutenden Weltreligionen.
Effekte von Neonikotinoiden auf die Aktivität des Muskels M17 und das Lernverhalten der Honigbiene
(2015)
Im Rahmen dieser Arbeit wurden Untersuchungen zur Auswirkung von Neonikotinoiden auf die Muskelspikeaktivität des Muskels M17 und auf das Lernvermögen in einer komplexen Aufgabe an der Honigbiene (Apis mellifera carnica) durchgeführt. Dabei wurden drei verschiedene Substanzen verwendet: Clothianidin, Thiacloprid und Imidacloprid. Neonikotinoide stehen häufig im Verdacht, für das Sterben von Bienenvölkern verantwortlich zu sein, da die Bienen bei ihrer Nahrungssuche an behandelten Pflanzen den Substanzen ausgesetzt sind und diese möglicherweise damit auch an ihr Volk weitergeben. Die vorliegende Arbeit soll dazu beitragen, diese mögliche Gefährdung der Honigbiene durch Neonikotinoide weiter aufzuklären und deren Risiken zu beurteilen. Der Hintergrund für die Versuche zur Muskelspikeaktivität waren vorangegangene Versuche, die Auswirkungen von Neonikotinoiden auf die Motorik von sich frei bewegenden Individuen dokumentierten. In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, ob sich diese Effekte auch an der Spikeaktivität des Muskels M17 widerspiegeln. Dafür wurden Elektromyogramme des Muskels M17 zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Gabe der Substanzen erstellt und deren mediane Anzahl mit einer Kontrollgruppe verglichen.
In einem ersten Versuch wurden Clothianidin (1 µM), Thiacloprid (1 µM), Imidacloprid (1 µM) oder eine Kontrollsubstanz (PBS) in die Kopfkapsel appliziert. Beim Vergleich mit der Kontrollgruppe zeigten sich für Imidacloprid keine Auswirkungen. Clothianidin verursachte eine deutlich erhöhte mediane Spikerate des Muskels M17, während Thiacloprid diese absenkte, beides im Vergleich zur Kontrollgruppe. Auch bei einer um 30 Minuten versetzten Doppelapplikation von Clothianidin (1 µM) und Thiacloprid (10 µM) stellten sich diese Effekte ein, wobei Clothianidin eine dominante Rolle einzunehmen scheint. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit Untersuchungen zur Laufaktivität, welche sich ebenfalls durch Clothianidin erhöhte und durch Thiacloprid absenkte.
Ein weiteres Experiment untersuchte die Auswirkung einer akuten Fütterung mit Clothianidin (1 ng in 1 µl) bzw. Thiacloprid (250 ng in 1 µl) auf die Anzahl der Muskelaktionspotenziale. Auch hier zeigt sich eine deutliche Erhöhung der Spikeanzahl durch Clothianidin und eine Absenkung der Spikeanzahl durch Thiacloprid, was die Ergebnisse des ersten Versuchs nochmals bestätigt.
Des Weiteren wurden Untersuchungen zur Auswirkung einer chronischen Fütterung mit Clothianidin (50 ppb) bzw. Thiacloprid (5000 ppb) auf die Anzahl an Spikes durchgeführt. Die Bienen wurden dabei über mehrere Wochen im Volk mit den jeweiligen Substanzen gefüttert. Dabei zeigte sich, dass auch eine chronische Fütterung der Bienen mit Clothianidin ihre Anzahl an Muskelaktionspotenzialen deutlich erhöht, während eine chronische Fütterung mit Thiacloprid diese absenkt. In einer Kombination der chronischen Fütterung mit einer zusätzlichen akuten Fütterung des jeweils anderen Neonikotinoids zeigte sich, dass auch hier Clothianidin eine dominante Rolle gegenüber Thiacloprid einnimmt und auch keine synergistischen oder Gewöhnungseffekte der beiden Substanzen eintreten. Die chronisch eingefütterten Völker entwickelten sich dagegen wie die Kontrollvölker, sodass die hier beschriebenen Auswirkungen auf die Einzelbiene keine sichtbaren Effekte auf ganze Völker zu haben scheinen.
Zusätzlich wurden Versuche zum Duftlernen in einer komplexen Lernaufgabe, dem positiven Patterning, unter Einfluss von Clothianidin durchgeführt. Die Bienen müssen dabei zwischen unbelohnten Einzeldüften und einem belohnten Duftgemisch, bestehend aus den beiden Einzeldüften, unterscheiden. In verschiedenen Versuchsdurchläufen wurden 0,25 ng oder 1 ng Clothianidin (jeweils 1 µl) in den Thorax injiziert, entweder vor der Akquisitionsphase oder vor dem ersten Abruftest nach drei Stunden. In keinem der Versuchsdurchläufe zeigten sich Effekte des Clothianidins auf den Lernvorgang, weder in der Akquisitionsphase noch in den Abruftests. Somit wurden weder das Lernen an sich, noch die Konsolidierung und damit die Überführung des Gelernten in das Langzeitgedächtnis durch das Clothianidin beeinflusst. Allerdings könnte die Immunabwehr der Bienen nach längerer Einwirkung des Clothianidins (24 h) in der höheren Konzentration herabgesetzt sein, da viele Bienen starben.
Insgesamt ergaben sich Effekte von Clothianidin und Thiacloprid auf die Anzahl der Aktionspotenziale des Muskels M17, die sich aber im gesamten Volk nicht widerspiegeln. Der Lernvorgang in der hier durchgeführten komplexen Lernaufgabe wird durch Clothianidin nicht beeinflusst. Möglicherweise entsteht dieser Unterschied in den Ergebnissen durch eine Bindung der Substanzen an verschiedene Rezeptorsubtypen, die pharmakologisch unterschiedliche Eigenschaften besitzen und somit auch unterschiedliche Auswirkungen zeigen.
Hintergrund: Traditionell werden Faszien, die bindegewebigen Hüllen der Skelettmuskulatur, als ein eher passives, abgrenzendes Gewebe beschrieben. Sie könnten für das Bewegungssystem jedoch eine größere Rolle spielen als bislang angenommen. Aktuellen Studien zufolge sind Faszien in der Lage, ihre Steifigkeit etwa mittels Zellkontraktion zu modifizieren. Konzepte myofaszialer Ketten postulieren zudem, dass das kollagene Bindegewebe die Muskeln des Körpers nicht voneinander trennt, sondern morphologisch verbindet. Veränderungen der mechanischen Eigenschaften von Faszien könnten sich daher auch auf benachbarte bzw. entfernte Körperstrukturen auswirken.
Fragestellung: Obwohl die Rationale zahlreicher Studien auf Konzepten myofaszialer Ketten begründet wird, ist deren Existenz bis dato nicht belegt. Die vorliegende, kumulative Dissertation verfolgt das Ziel, die morphologische Existenz myofaszialer Ketten zu überprüfen und ihre funktionelle Bedeutung für das Bewegungssystem zu beurteilen.
Publikation I – Validierung einer Skala zur methodologischen Bewertung von Kadaverstudien
Die im Rahmen dieses Papers entwickelte QUACS-Skala (QUality Appraisal for Cadaveric Studies) bildet die Grundvoraussetzung für das im Rahmen von Publikation II angefertigte systematische Review zur Existenz myofaszialer Ketten. Bislang lag im Bereich anatomischer Kadaverstudien am Leichenpräparat kein Instrument zur Beurteilung der Studienqualität vor. Ein solches ist gemäß den Leitlinien für evidenzbasierte Medizin jedoch zur Anfertigung eines systematischen Reviews notwendig. Die im Rahmen von Publikation I entwickelte, 13 dichotome Items umfassende QUACS-Skala besitzt eine hohe Interrater-Reliabilität (ICC: .87) sowie eine hohe Konstruktvalidität (Kendall’s Tau B-Koeffizient: .69) und ist daher geeignet, um die methodologische Qualität anatomischer Kadaverstudien zu erfassen.
Publikation II – Systematisches Review zur Existenz myofaszialer Ketten
Die mit diesem Paper vorgenommene systematische Literaturanalyse orientierte sich an den PRISMA-Guidelines (Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses). Zwei unabhängige Untersucher identifizierten mittels standardisierter Suche in drei Datenbanken (Pubmed inkl. MeSH-Terms, ScienceDirect, GoogleScholar) anatomische Kadaverstudien, die eine strukturelle Kontinuität zwischen Komponenten der myofaszialen Ketten nach Myers (2014) berichten (z.B. zwischen Waden- und hinterer Oberschenkelmuskulatur). Ihre methodologische Qualität wurde mithilfe der QUACS-Skala ermittelt. Die Einstufung der Evidenz erfolgte anhand der Richtlinien der Cochrane-Gesellschaft. Die initiale Recherche ergab 6589 Artikel, von denen 62 den definierten Einschlusskriterien entsprachen. Es besteht starke Evidenz für die vollständige Existenz dreier myofaszialer Ketten (oberflächliche Rückenlinie, funktionelle Rückenlinie, funktionelle Frontallinie). Moderate bis starke Evidenz liegt für gut die Hälfte der Kontinuitäten der Spirallinie (5 von 9 bestätigte Übergänge) bzw. Laterallinie (2 von 5 bestätigte Übergänge). Keine Evidenz ist für die Existenz der oberflächlichen Frontallinie verfügbar.
Publikation III – Interventionsstudie zu den Ferneffekten von Dehnübungen der unteren Extremität
Die dreiarmige, randomisiert-kontrollierte Studie wurde entsprechend der CONSORT-Guidelines durchgeführt (Consolidated Standards of Reporting Trials) und verfolgte das Ziel, die Auswirkung von Dehnübungen der unteren Extremität auf die Beweglichkeit der Halswirbelsäule zu ermitteln.
An eine vorherige Pilotstudie anknüpfend wurden 63 Probanden (36±13 Jahre, 32 männl.) zufallsbasiert drei Gruppen zugeteilt: statisches Dehnen der Waden- und hinteren Oberschenkelmuskulatur (Ferndehnen, FD), statisches Dehnen der Nackenstrecker (lokales Dehnen, LD), Wartekontrolle (KON). Als Outcome wurde vor (M1), unmittelbar nach (M2) sowie 5 Minuten nach der Intervention (M3) mittels ultraschalloptometrischer Messung die Beweglichkeit der Halswirbelsäule erfasst. Sowohl FD als auch LD steigerten nach der Intervention gegenüber KON mit einer Ausnahme (Rotation in LD bei M2) zu beiden Messzeitpunkten ihre Beweglichkeit in allen Ebenen (p<.05). Keine Unterschiede traten zwischen FD und LD auf (p>.05).
Diskussion: Die Muskeln des menschlichen Körpers sind strukturell nicht voneinander unabhängig, sondern – wie Publikation II zeigt - zumindest zu großen Teilen direkt miteinander verbunden. Das alleinige Vorliegen myofaszialer Ketten impliziert jedoch noch keine funktionelle Relevanz. Die im Rahmen von Publikation III durchgeführte Studie liefert Hinweise darauf, dass bewegungsbasierte Interventionen auf Basis myofaszialer Ketten zu relevanten Ferneffekten führen. Zu ermitteln bleiben die Ursachen für die richtungsunspezifischen Beweglichkeitssteigerungen im Bereich der Halswirbelsäule nach Ferndehnübungen sowie die einen möglichen mechanischen Krafttransfer beeinflussenden Faktoren.
Die Biosynthese der Fettsäuren (FS) ist in Eukaryoten und Bakterien ein hochkonserviert zentraler Stoffwechselweg, der in zwei strukturell verschiedenen Systemen ausgeführt wird. Die meisten Bakterien, Parasiten, Pflanzen und Mitochondrien nutzen ein Fettsäuresesynthase Typ-II (FAS-II) System. Bei FAS II Systemen sind alle katalytischen Domänen separate lösliche Proteine. In Eukaryoten wie auch den Bakterien Corynebakteria, Mycobakteria, Nocardia (Klasse der CMN Bakterien) liegen die katalytischen Domänen fusioniert auf einer Polypeptidkette vor, die zu einem Multienzymkomplex der Fettsäuresynthase Typ I (FAS-I) assemblieren. Die Architektur der FAS-I zeigt große Unterschiede; die X förmige Säuger-FAS-I (Maier et al., 2006), sowie die fassartigen Enzyme der Pilz FAS-I (Jenni et al., 2007; Leibundgut et al., 2007; Lomakin et al., 2007; Johansson et al., 2008) und der bakteriellen FAS-I (Boehringer et al., 2013; Ciccarelli et al., 2013). Zwischen Pilz- und bakterieller FAS-I gibt es trotz des ähnlichen Aufbaus bedeutende Unterschiede. Mycobakterium tuberculosis, der Auslöser von Tuberkulose (TB), an der jährlich über eine Million Menschen weltweit sterben (WHO, 2014), synthetisiert durch eine Symbiose von FAS-I, FAS-II und der Polyketidsynthase-13 Mykolsäuren. Durch die Mykolsäuren ist M. tuberculosis resistent gegen äußere Einflüsse. FAS-I ist in die Synthese der Vorstufen der Mykolsäuren involviert. Sie stellt im Kampf gegen TB ein potentielles Inhibierungstarget dar.
Strukturell war die bakterielle FAS-I beim Beginn der vorliegenden Arbeit, nur durch negative-stain-Elektronenmikroskopie (EM) Aufnahmen aus dem Jahr 1982 charakterisiert (Morishima et al., 1982). In dieser Arbeit konnte die bakteriellen FAS I aus M. tuberculosis (MtFAS), sowie Corynebacterium ammoniagenes (CaFAS) und Corynebacterium efficiens (CeFAS) strukturell untersucht werden. Dies geschah mit den Methoden negative-stain-EM, Einzelmolekül-Cryo-EM (Cryo-EM), Cryo EM Tomographie (CET) und Röntgenkristallographie.
Anhand von CeFAS-Kristallen konnte erstmals durch Röntgenkristallographie die Struktur einer bakteriellen FAS-I bestimmt werden. Zudem wurde die hohe konformationelle Flexibilität der bakteriellen FAS-I mit mehreren Methoden gezeigt. Für die CaFAS konnte mit Cryo-EM initiale Prozesse der Proteinkristallbildung abgebildet werden.