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Transport processes across the membrane are essential to ensure survival of every living cell. Therefore, the exchange of membrane impermeable molecules is mediated by specific transport proteins, which are embedded in the lipid bilayer.
One important class comprises secondary active transporters, which couple very efficiently the uphill transport of the main substrate against its concentration gradient to the downhill transport of an additional substrate. These transporters are widely distributed among all kingdoms of life and accomplish many crucial functions. One function is to counteract the deleterious effect of hyperosmotic stress in bacteria. Several members of the BCCT (betaine-choline-carnitinetransport) family of secondary transporters mediate osmostress protection by the accumulation of the compatible solute betaine or its precursor choline (Lamark et al., 1991; Peter et al., 1996; Ziegler et al., 2010). Besides osmo-dependent sodium or proton-coupled symporters, the BCCT family includes few rare representatives of osmo-independent transporters such as the substrate:product antiporter CaiT from E. coli (Jung et al., 2002; Ziegler et al., 2010).
The best-characterized member of the BCCT family is the sodium-coupled betaine transporter BetP from Corynebacterium glutamicum. BetP together with the ABCtransporter OpuA and the H+-solute symporter ProP, became a paradigm for osmoregulated osmolyte transport. Although, all three transporters were extensively studied, the general mechanism of osmoregulation is still far from being understood. Thus, one task of this thesis was to elucidate further the regulatory properties of BetP.
BetP is tightly regulated by osmotic stress and is able to increase its basal betaine uptake activity dramatically upon elevated osmolalities within one second (Peter et al., 1998a). The osmotic stress is sensed by BetP via two stimuli, one is the increase of the internal K+ concentration above a threshold of 220 mM (Rübenhagen et al., 2001), the second is related to a change in the physical state of the membrane (Maximov et al., 2014). So far, several solved crystal structures in combination with functional and computational analysis provided insights into the coupling mechanism of betaine and its co-substrate sodium (Khafizov et al., 2012; Perez et al., 2012). Despite the wealth of data, the precise regulatory mechanism of trimeric BetP is still unclear.
Different approaches are possible when it comes to modeling the brain. Given its biological nature, models can be constructed out of the chemical and biological building blocks known to be at play in the brain, formulating a given mechanism in terms of the basic interactions underlying it. On the other hand, the functions of the brain can be described in a more general or macroscopic way, in terms of desirable goals. This goals may include reducing metabolic costs, being stable or robust, or being efficient in computational terms. Synaptic plasticity, that is, the study of how the connections between neurons evolve in time, is no exception to this. In the following work we formulate (and study the properties of) synaptic plasticity models, employing two complementary approaches: a top-down approach, deriving a learning rule from a guiding principle for rate-encoding neurons, and a bottom-up approach, where a simple yet biophysical rule for time-dependent plasticity is constructed.
We begin this thesis with a general overview, in Chapter 1, of the properties of neurons and their connections, clarifying notations and the jargon of the field. These will be our building blocks and will also determine the constrains we need to respect when formulating our models. We will discuss the present challenges of computational neuroscience, as well as the role of physicists in this line of research.
In Chapters 2 and 3, we develop and study a local online Hebbian self-limiting synaptic plasticity rule, employing the mentioned top-down approach. Firstly, in Chapter 2 we formulate the stationarity principle of statistical learning, in terms of the Fisher information of the output probability distribution with respect to the synaptic weights. To ensure that the learning rules are formulated in terms of information locally available to a synapse, we employ the local synapse extension to the one dimensional Fisher information. Once the objective function has been defined, we derive an online synaptic plasticity rule via stochastic gradient descent.
In order to test the computational capabilities of a neuron evolving according to this rule (combined with a preexisting intrinsic plasticity rule), we perform a series of numerical experiments, training the neuron with different input distributions.
We observe that, for input distributions closely resembling a multivariate normal distribution, the neuron robustly selects the first principal component of the distribution, showing otherwise a strong preference for directions of large negative excess kurtosis.
In Chapter 3 we study the robustness of the learning rule derived in Chapter 2 with respect to variations in the neural model’s transfer function. In particular, we find an equivalent cubic form of the rule which, given its functional simplicity, permits to analytically compute the attractors (stationary solutions) of the learning procedure, as a function of the statistical moments of the input distribution. In this way, we manage to explain the numerical findings of Chapter 2 analytically, and formulate a prediction: if the neuron is selective to non-Gaussian input directions, it should be suitable for applications to independent component analysis. We close this section by showing how indeed, a neuron operating under these rules can learn the independent components in the non-linear bars problem.
A simple biophysical model for time-dependent plasticity (STDP) is developed in Chapter 4. The model is formulated in terms of two decaying traces present in the synapse, namely the fraction of activated NMDA receptors and the calcium concentration, which serve as clocks, measuring the time of pre- and postsynaptic spikes. While constructed in terms of the key biological elements thought to be involved in the process, we have kept the functional dependencies of the variables as simple as possible to allow for analytic tractability. Despite its simplicity, the model is able to reproduce several experimental results, including the typical pairwise STDP curve and triplet results, in both hippocampal culture and layer 2/3 cortical neurons. Thanks to the model’s functional simplicity, we are able to compute these results analytically, establishing a direct and transparent connection between the model’s internal parameters and the qualitative features of the results.
Finally, in order to make a connection to synaptic plasticity for rate encoding neural models, we train the synapse with Poisson uncorrelated pre- and postsynaptic spike trains and compute the expected synaptic weight change as a function of the frequencies of these spike trains. Interestingly, a Hebbian (in the rate encoding sense of the word) BCM-like behavior is recovered in this setup for hippocampal neurons, while dominating depression seems unavoidable for parameter configurations reproducing experimentally observed triplet nonlinearities in layer 2/3 cortical neurons. Potentiation can however be recovered in these neurons when correlations between pre- and postsynaptic spikes are present. We end this chapter by discussing the relation to existing experimental results, leaving open questions and predictions for future experiments.
A set of summary cards of the models employed, together with listings of the relevant variables and parameters, are presented at the end of the thesis, for easier access and permanent reference for the reader.
Diese Dissertation geht der Frage nach, wie die Literacy-Förderung der Kinder im Kindergartenalter in türkischstämmigen Familien in Deutschland stattfindet. Es wird der Frage nachgegangen, wie sich sozioökonomische und soziokulturelle Verhältnisse der Familien die Literacy-Förderung beeinflussen. Es wurden zwei qualitative Untersuchungen durchgeführt. Im ersten Teil der Arbeit wurden zwölf Mütter anhand halbstrukturierter Interviews befragt. Die Daten wurden anhand der qualitativen Inhaltsanalyse ausgewertet. Im zweiten Teil wurde als nichtteilnehmende, offene Beobachtung der Vorlesesituation durchgeführt. Anhand der Sequenzanalyse wurde die Vorgehensweise der Mütter während des Vorleseprozesses ausgewertet.
Es wurde untersucht, inwieweit der ökonomische Status und das kulturelle Kapital der Eltern für die Literacy-Förderung prägend sind. In den untersuchten Familien sind sowohl die literacy-bezogenen Aktivitäten als auch die Erziehung insgesamt stark an den Normen der Mehrheitsgesellschaft orientiert. Entscheidend sind nicht auf Ethnizität bezogene Zuschreibungen, sondern die sozioökonomische Stellung und das kulturelle Kapital der Eltern bei der Literacy-Förderung in den türkischstämmigen Familien.
Die Untersuchung zeigt im ersten Teil, dass die untersuchten Familien bei der Literacy-Förderung mit zahlreichen Hindernissen konfrontiert sind, die nicht primär ethnisch begründet sind, sondern vielmehr auf sozioökonomische und soziokulturelle Faktoren zurückgeführt werden müssen. Die berufliche Situation und Arbeitsbedingungen der Eltern erschweren die Durchführung der literacy-bezogenen Aktivitäten. Der ökonomische Status und der Bildungsstand sowie das kulturelle Kapital der Eltern ist der Grund für Hindernisse. Das macht sich bemerkbar in drei Gesichtspunkten: (i) Bei der direkten Anregung des Kindes zu Literacy, wenn das Kind zum Schreiben initiiert wird, sein Interesse für Bücher geweckt oder bei alltäglichen Aktivitäten zum Schriftentdecken herangeführt wird. Die Mütter, die über kulturelles Kapital verfügen, führen diese Aktivitäten regelmäßig und effizient durch. (ii) Bei der Gestaltung der Literacy-Umgebung, wenn diese vielfältig gestaltet wird (z.B. die Auswahl elektronischer Medien). Hierbei macht sich der sozioökonomische Status am deutlichsten bemerkbar. (iii) Auch bei der die Vorbildfunktion der Eltern als indirekte Anregung macht sich kulturelles Kapital bemerkbar. Im zweiten Teil der empirischen Untersuchung zur Vorlesesituation sind zwei Handlungsmuster festgestellt worden, die dem Vorleseverhalten der Mütter zugrundeliegen. Dabei ist das kulturelle Kapital entscheidend. Die Mütter mit niedrigem Kulturkapital führen den Vorleseprozess monologisch und einseitig, sodass die Kinder nicht oder nicht hinreichend einbezogen werden. Die Mütter mit höherem Kulturkapital dagegen gestalten den Vorleseprozess dialogisch, sodass das Kind eingebunden wird. Der wichtigste Unterschied zwischen den beiden Handlungsmustern ist die Vermittlung der Erzählung. Im dialogischen Handlungsmuster wird der Vorleseprozess interaktiv gestaltet und die Haupthandlung der Geschichte im Blick behalten. Im monologischen Handlungsmuster aber hoffen die Vorlesenden, dass die Kinder durch bloßes Zuhören die Geschichte begreifen. Hier dominiert die Fokussierung auf die Einzelhandlungen. Während die Mütter höherem Kulturkapital die Vermittlung der Erzählung als ein zu erreichendes Ziel begreifen, tritt dies bei denen mit geringem Kulturkapital in den Hintergrund.
BACKGROUND: We retrospectively evaluated the efficacy and toxicity of gross tumor volume (GTV) mean-dose-optimized and real-time motion-compensated robotic stereotactic body radiation therapy (SBRT) in the treatment of liver metastases.
METHODS: Between March 2011 and July 2015, 52 patients were treated with SBRT for a total of 91 liver metastases (one to four metastases per patient) with a median GTV volume of 12 cc (min 1 cc, max 372 cc). The optimization of mean GTV dose was prioritized during treatment planning at the potential cost of planning target volume (PTV) coverage reduction while adhering to safe normal tissue constraints. The delivered median GTV biological effective dose (BED10) was 142.1 Gy10 (range, 60.2 Gy10 -165.3 Gy10) and the prescribed PTV BED10 ranged from 40.6 Gy10 to 112.5 Gy10 (median, 86.1 Gy10). We analyzed local control (LC), progression-free interval (PFI), overall survival (OS), and toxicity.
RESULTS: Median follow-up was 17 months (range, 2-49 months). The 2-year actuarial LC, PFI, and OS rates were 82.1, 17.7, and 45.0 %, and the median PFI and OS were 9 and 23 months, respectively. In univariate analysis histology (p < 0.001), PTV prescription BED10 (HR 0.95, CI 0.91-0.98, p = 0.002) and GTV mean BED10 (HR 0.975, CI 0.954-0.996, p = 0.011) were predictive for LC. Multivariate analysis showed that only extrahepatic disease status at time of treatment was a significant factor (p = 0.033 and p = 0.009, respectively) for PFI and OS. Acute nausea or fatigue grade 1 was observed in 24.1 % of the patients and only 1 patient (1.9 %) had a side effect of grade ≥ 2.
CONCLUSIONS: Robotic real-time motion-compensated SBRT is a safe and effective treatment for one to four liver metastases. Reducing the PTV prescription dose and keeping a high mean GTV dose allowed the reduction of toxicity while maintaining a high local control probability for the treated lesions.
Im Nachgang der Finanz- und Wirtschaftskrise beobachten wir derzeit sehr niedrige Renditen im „sicheren“ Anlagebereich auf dem Geldmarkt und für Staatsanleihen. Gleichzeitig sind Aktienkurse massiv gestiegen und zeichnen sich seit Beginn 2015 durch eine Seitwärtsbewegung aus. Die Ursachen für diese Entwicklung sind teilweise bekannt: Niedrige Zinssätze aufgrund einer expansiven Geldpolitik gepaart mit hoher Unsicherheit an den Märkten reduzieren die Auswahl attraktiver Kapitalanlagemöglichkeiten erheblich. Doch wie wird sich die langfristige Entwicklung gestalten, wenn oder falls die Wirkungen der jüngsten Finanz- und Wirtschaftskrise nachlassen? Gibt es einen langfristigen Trend? Spiegelt sich dieser Trend etwa bereits heute in den niedrigen Renditen wider?
Vor mehr als einem Jahrzehnt, also bereits einige Jahre vor der jüngsten Finanz- und Wirtschaftskrise, wurde wiederholt die sogenannte „Asset Market Meltdown“-Hypothese postuliert. Nach dieser Hypothese würden in den dreißiger Jahren dieses Jahrhunderts die Kapitalrenditen stark sinken, wenn die „Babyboomer“-Generation in den Ruhestand gehe und infolgedessen Kapital aus dem Wertpapiermarkt abziehe. Heute wird eine ähnliche Debatte unter dem Stichwort „säkulare Stagnation“ geführt. Danach bestehe die Gefahr, dass die nächsten Jahrzehnte durch niedrige Wachstumsraten geprägt sein und negative Realzinsen gar zur Normalität werden könnten. Dieser Beitrag geht der Frage nach, inwiefern die demographische Entwicklung für eine solche Stagnation verantwortlich ist.
Steueroasen besitzen drei wichtige Merkmale, die aus der Sicht von Steuerhinterziehern und Steuervermeidern anderer Länder besondere Anziehungskraft haben. Sie bieten niedrige Steuersätze für alle oder für bestimmte Kapitaleinkommen. Sie weisen eine hohe politische Stabilität und funktionierende Institutionen auf. Schließlich verbinden sie dies mit einem hohen Maß an faktischer Intransparenz in den Besitzstrukturen von Briefkastenfirmen sowie einer ausgeprägten Vertraulichkeit von Bankdaten. Unter Führung der OECD hat sich in den letzten Jahren der politische Druck auf die internationalen Steueroasen erhöht und zu einer Reihe von bilateralen und multilateralen Abkommen zum Informationsaustausch geführt. Da diese Abkommen nicht alle Steueroasen umfassen, haben sie die Gesamtanlagen in den Steueroasen allerdings bisher nur in sehr geringem Umfang reduzieren können. In Deutschland werden die internationalen Abkommen der letzten Jahre von Seiten der Steuerpolitik aber bereits als Erfolg verbucht und eine stärker progressive Besteuerung von Kapitaleinkünften diskutiert. Falls weiterhin ein Teil der einschlägigen Steueroasen dem Informationsaustausch fernbleibt, bietet es sich an, auf bilateralem Wege Verhandlungen aufzunehmen oder den Druck über multilaterale Verfahren und Sanktionen zu erhöhen.
Das Außenministerium der Vereinigten Staaten von Amerika und die amerikanische staatliche Behörde für Entwicklungszusammenarbeit USAID haben gerade ihre Gemeinsame Strategie gegen gewaltbereiten Extremismus (Joint Strategy on Countering Violent Extremism) vorgestellt. Nachstehend sollen die wesentlichen Inhalte kurz skizziert werden.
Gestern hat der Deutsche Bundestag mit nur einer Gegenstimme und einer Enthaltung zum ersten Mal den Völkermord an den Armeniern im Ersten Weltkrieg formal anerkannt. Die Türkei hat daraufhin sogleich ihren Botschafter zurückbeordert; weitere Maßnahmen z. B. die Aussetzung des Flüchtlingskompromisses könnten folgen. Die Krux jedoch von all‘ dem ist die Frage, ob es in den Jahren 1915-1917 einen Genozid an der eigenen christlich-armenischen Minderheit gab oder nicht:...
Zur Kennzeichnung der vegetationsgeographischen Stellung schleswig-holsteinischer Laubwaldgesellschaften im nordmitteleuropäischen Tiefland wurden Alno-Ulmion-, Fagion- und Quercion-Gesellschaften dieses Raumes floristisch verglichen. Es zeigt sich, daß neben atlantisch-subatlantisch verbreiteten Sippen (Lonicera periclymenum, Hedera helix, Ilex aquifolium, Rubus fruticosus agg.) Vertreter des borealen Florenelements (Equisetum pratense, Trientalis europaea) im Artengefüge naturnaher Waldgesellschaften Schleswig-Holsteins auftreten. Innerhalb des Landes weisen die genannten Sippen eine gebietsspezifische Verteilung auf: In der Altmoräne trägt die Vegetationszusammensetzung atlantische, in der Jungmoräne eher subatlantische Züge. Borealer Einfluß ist in der Altmoräne und im Landesteil Schleswig stärker ausgeprägt. Möchte man diese Befunde mit einer vegetationsgeographischen Gliederung des nordmitteleuropäischen Tieflands zur Deckung bringen, so ist die von MEUSEL et al. (1965) gegebene Einteilung am besten geeignet. Danach lässt sich die Altmoräne Schleswig-Holsteins zur Jütischen Bezirksgruppe der Atlantischen Florenprovinz, die Jungmoräne dagegen zur Sundischen Unterprovinz der Subatlantischen Florenprovinz zuordnen.
Wegen der klimatischen Gegensätze zwischen den zentralen Gebirgen, dem Pannonischen Tiefland und den mediterranen Südküsten sowie aufgrund des stark zerteilten Reliefs in den ausgedehnten Kalkgebieten der dinarischen Karstgebirge und der adriatischen Inselwelt ist die Gefäßpflanzenflora Kroatiens sehr artenreich. Es kommen 4300 Taxa mit 703 Endemiten und eine mannigfaltige Vegetation mit 274 klimazonalen bzw. an Sonderstandorte gebundenen Pflanzengesellschaften unterschiedlicher Umweltbedingungen und Artenzusammensetzung vor. Die Klimaxwälder bilden zwei Haupttypen der Höhenzonierung: die nördliche oder kontinentale mit sechs Klimaxgesellschaften und die südliche oder mediterrane in Dalmatien mit acht orographischen Klimaxgesellschaften. Daneben existieren 14 besonders üppige (optimale) Protoklimaxgesellschaften in Karstdepressionen und Flußcanyons, 19 verschiedene xero-basiphile Felswälder an windexponierten Standorten und Karststeilhängen sowie 17 seltenere azidophile Paraklimaxwälder der Silikatgesteine. Die Typen der natürlicherweise baumfreien Dauergesellschaften auf edaphischen Sonderstandorten umfassen 28 verschiedene Gesellschaften windbedingter Grasländer an Gebirgs-Windecken und stürmischen Meeresküsten, ausgedehnte Geröllhalden mit 19 Gesellschaften entlang der vielen Karststeilhänge, eine Höhenzonierung von artenreichen paläoendemischen Spaltenpflanzen mit 39 Gesellschaften auf riesigen Kalkabstürzen und 18 verschiedene skiophytische Farngesellschaften in zahlreichen schattigen Höhlen und Schluchten Kroatiens. Die Sumpfgesellschaften und die degradierte anthropogene Vegetation sind hier größtenteils ähnlich wie im übrigen Südeuropa.
Eine Ansprache des Standorts unter Verwendung des arithmetischen Mittels der Zeigerzahlen nach ELLENBERG (1974, 1979, 1991) ist mathematisch bedenklich. Als eine Alternative wurde von MÖLLER (1987) der nach der primären Häufigkeitstabelle bestimmte Median vorgestellt. Da dieser nur begrenzt aussagefähig ist, empfehlen KOWARIK & SEIDLING (1989) die Berechnung des Medians auf der Basis einer sekundären Häufigkeitstabelle (Tabelle mit Klasseneinteilung) mit Interpolation innerhalb der Medianklasse. Da dieses Vorgehen unter mathematischen Aspekten problematisch ist, wird es als Ersatz für das arithmetische Mitteln von Zeigerzahlen abgelehnt. Es wird vorgeschlagen, den nach der primären Häufigkeitstabelle erhaltenen Median durch seine Position innerhalb der Medianklasse zu ergänzen. Hierdurch werden die von MÖLLER (1987) aufgezeigten Nachteile des Medians überwunden.
Syntaxonomische Klassifizierung von Pflanzengesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode
(1992)
Es werden die allgemeinen Voraussetzungen für die Anwendung der deduktiven Methode bei der syntaxonomischen Klassifizierung behandelt. 1. Die deduktive Methode (s. KOPECKY 1978, KOPECKY & HEJNY 1978) stellt eine Weiterentwicklung der Schule von BRAUN-BLANQUET dar. 2. Die deduktive Methode kann man nur in Gebieten anwenden, deren Vegetation schon auf induktive Weise bearbeitet wurde (z.B. das mitteleuropäische Gebiet im weitesten Sinne). 3. Die nach der deduktiven Methode beschriebenen Gesellschaftstypen (Basal- und Derivatgesellschaften) werden in das System der induktiv erarbeiteten höheren Einheiten (Klassen, Ordnungen und Verbände) von oben (deduktiv) eingereiht, und zwar nach dem Vorkommen der Bestimmungsmerkmale (Kenn- und Trennarten) der betreffenden höheren Einheiten. Deshalb muß der diagnostische Wert einzelner Arten im gegebenen Gebiet genügend bekannt sein. Das "Hilfsnetz" der abstrakten höheren Einheiten wird nach einer der bereits vorhandenen Gebietsmonographien definiert. 4. Bei der Anwendung der deduktiven Methode kann jeder aufgenommene Bestand (jede Phytozönose) in das System von höheren Einheiten eingereiht werden. Es kann jedoch nicht jede Phytozönose (jeder Bestand) als eine selbständige Basal-, Derivatgesellschaft oder Assoziation angesehen werden. Als einen Gesellschaftstyp (Basal-, Derivatgesellschaft oder Assoziation) bezeichnen wir nur eine solche Gruppe von Phytozönosen (mindestens 5 Aufnahmen), die zu einer sich wiederholenden Reproduktion in einer ähnlichen Artenzusammensetzung an mehreren Fundstellen fähig sind. 5. Für eine Typisierung und Einreihung der Basal- und Derivatgesellschaften in das System ist die Stetigkeit der in den aufgenommenen Beständen vorkommenden Arten entscheidend. 6. Die Basal- und Derivatgesellschaften, die eine "Zwischenstellung" zwischen zwei oder mehreren höheren Einheiten des Systems einnehmen, werden zu den Einheiten (im Rahmen der betreffenden Klassen) eingereiht, deren Kenn- und Trennarten mit höchster Stetigkeit in den Beständen vorkommen (Tab. 2). 7. Die Nomenklatur der Basal- und Derivatgesellschaften richtet sich nach den von KOPECKY (1978) oder KOPECKY & HEJNY (1978) angeführten Regeln. Es sind weitere Ergänzungen angeführt.