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Ziele der vorliegenden Arbeit waren einerseits die Inventarisierung der Neo- und Archäophyten, die im Stadtgebiet von Frankfurt am Main im Zeitraum 1700-2006 nachweisbar sind, und die Analyse der Veränderungen während dieses Zeitraumes, andererseits die Untersuchung möglicher Auswirkungen von Neo- und Archäophyten auf die Biodiversität am Beispiel von Brachestandorten. Zur Inventarisierung wurde eine Kombination aus Literatur- und Herbarrecherche im Herbarium Senckenbergianum (FR) mit Feldarbeit in Form einer Rasterkartierung zwischen September 2002 und September 2005 mit Nachträgen aus dem Jahr 2006 durchgeführt. 609 Arten (unter Berücksichtigung von Unterarten/Varietäten 634 Sippen) aus 84 Familien wurden über den Gesamtzeitraum nachgewiesen, wobei mehr als 75 % der Sippen zu 20 Familien gehören. Die erfassten Sippen wurden nach ihrer Einwanderungsgeschichte, Einwanderungsweise und ihrem Einbürgerungsgrad bewertet. 54 % aller Sippen erwiesen sich als Ergasiophygophyten. Aktuell wurden 462 anthropochore Sippen nachgewiesen. Die Familie mit den meisten anthropochoren Vertretern sind sowohl aktuell als auch im Gesamtzeitraum die Asteraceae, die auch auf Brachen eine heruasragende Stellung einnehmen. Der gesamte Untersuchungszeitraum wurde in neun Abschnitte untergliedert. Die Häufigkeit jeder Sippe wurde für die einzelnen Abschnitte in einer sechsstufigen Skala, die sich an die Ergebnisse der Rasterkartierung anlehnt, eingeschätzt. Dadurch wurde es erstmals möglich die starke Zunahme der Neophyten in der Stadtflora sowie den Rückgang von Archäophyten für einen Zeitraum von 300 Jahren quantitativ darzustellen. Untersuchungen zur Diversität erfolgten auf Brachestandorten im Stadtgebiet. Dazu wurden 2003 und 2004 insgesamt 220 Vegetationsaufnahmen nach Braun-Blanquet durchgeführt. Die Probeflächen wurden nach geschätztem Alter in vier Kategorien unterteilt und mit Hilfe von Diversitätsindizes (Evenness, Simpsonund Shannon-Index) verglichen. Es zeigte sich, dass die Diversität auf jungen, d.h. 1-2 Jahre alten Brachen, am höchsten ist und mit zunehmendem Alter abnimmt. Brachen, die erst im Untersuchungsjahr angelegt worden waren, zeigten die größte Variabilität. Auf nährstoffreichen Böden war die Diversität besonders hoch, auf nährstoffarmen Böden extrem niedrig. Brachen, die älter als 5 Jahre waren, zeigten die geringste Diversität und die niedrigsten Zahlen von Archäo- und Neophytenarten. Die höchste Gesamtartenzahl auf 25 m² betrug 58, wobei maximal 16 Archäophyten- und 19 Neophytenarten, im Mittel jedoch nur drei Archäophyten- und vier Neophytenarten, nachgewiesen wurden. Zwischen der Gesamtartenzahl auf Brachen und der Artenzahl von Neo- und Archäophyten ließ sich kein signifikanter Zusammenhang feststellen. Allerdings sind Neophyten auf Brachen aller Altersklassen gleich erfolgreich, während Archäophyten ihren Schwerpunkt auf jungen Brachen haben und mit zunehmendem Brachealter zurückgehen. Die beiden am häufigsten auf Brachen gefundenen Sippen sind die indigenen Hypericum perforatum und Artemisia vulagris. Der Neophyt Fallopia x bohemica und das einheimische Calamagrostis epigejos sind als einzige im Untersuchungsgebiet in der Lage Einart-Bestände zu bilden. Andere, auf den ersten Blick von einer Art (z.B. Solidago canadensis) dominierte Flächen, wiesen bei näherer Untersuchung eine für Brachen durchschnittliche Diversität auf. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass jungen Brachen bis zum 3. Jahr eine besondere Bedeutung in der Stadtökologie zukommt. Sie bieten z.B. Segetalarten Lebens- und Rückzugsraum. Die Diversität alter Brachen beruht auf ihrem Mosaik verschiedener Lebensräume, die mit dieser Untersuchung nicht erfasst werden konnten.
Arten von Aschersonia Mont. (Anamorphe von Hypocrella spp., Clavicipitaceae, Hypocreales, Sordariomycetidae, Askomycota) parasitieren Weiße Fliegen und Schildläuse. Petch (1921) stellte eine Monographie über Hypocrella und Aschersonia vor. Seit dieser Zeit wurden einige Arten neu beschrieben und vereinzelte Artkomplexe revidiert. Die vorgestellte Arbeit ist seit rund 80 Jahren das umfassendste Werk über die Gattung Aschersonia. Hierfür wurden Proben in Kuba, Malaysia, Mexico, Panama, Taiwan und Thailand gesammelt und z.T. kultiviert. Es werden 20 Arten detailliert vorgestellt und illustriert. Die Arten sind: A. acutispora, A. aurantiaca, A. australiensis, A. badia, A. basicystis, A. blumenaviensis, A. caespiticia [A. insperata, syn. nov.], A. columnifera, A. crenulata, A. duplex, A. hypocreoidea [A. goldiana, syn. nov.; A. confluens, syn. nov.], A. marginata, A. oxystoma, A. philippinensis, die Anamorphe von H. rhombispora, A. samoensis, A. taitensis [A. aleyrodis, syn. nov.; A. placenta, syn. nov.; A. tamurai, syn. nov.], die Anamorphe von H. tubulata, A. turbinata [A. coffeae, syn. nov.] und A. viridans. Hierzu wurden auch wichtige Merkmale wie Stromataform und Konidiengröße in situ und in vitro charakterisiert. Mit anderen gültigen Beschreibungen von Arten, die nicht untersucht werden konnten, gibt es 32 Arten. Zum ersten Mal wurden ausführliche Daten über die Wirtsinsekten sowie die Trägerpflanzen berücksichtigt. Erstmals wurde die Verbreitung der Aschersonia-Arten kritisch beleuchtet. Die Funde von A. acutispora, A. basicystis, A. hypocreoidea, A. oxystoma, A. turbinata und A. viridans sind Erstnachweise für Panama. Die Funde von A. australiensis, A. hypocreoidea, A. marginata und A. tubulata sind Erstnachweise für Taiwan. Zum ersten Mal wird für Arten der Gattung Aschersonia ein dichotomer Bestimmungsschlüssel vorgestellt. Es werden drei Hypothesen zur Phylogenie der Aschersonia spp. vorgestellt: 1. Die Stellung der Aschersonia spp. innerhalb der Clavicipitaceae basierend auf Sequenzdaten des LSU-Gens: Aschersonia bildet eine schwach unterstützte Paraphylie, dabei steht A. badia basaler als die übrigen Aschersonia-Arten. 2. Die Beziehung der Aschersonia spp. zueinander: A. badia und eng verwandte Arten parasitieren ausschließlich Weiße Fliegen und stehen basal. Arten einer zweiten Gruppe parasitieren Arten der Aleurodidae und Coccidae und Arten einer dritten Gruppe parasitieren ausschließlich Arten der Coccidae. 3. Eine phylogenetische Hypothese basierend auf Sequenzdaten der ITS: Es gibt noch zu wenig Sequenzen um eine eindeutige Aussage treffen zu können.
Mit der vorliegenden Arbeit wurde die Nutzbarkeit morphologischer und anatomischer Merkmale aus den Bereichen des Fruchtknotens und der Samenanlangen für die Systematik und Taxonomie der Bromelioideae (Bromeliaceae) untersucht. Hierzu wurden 30 Merkmale im Bereich des Fruchtknotens und der Samenanlagen definiert und anhand anatomischer Schnittpräparate die Verteilung der Merkmalsausprägungen an 102 Arten aus 28 (von 32) Gattungen der Unterfamilie Bromelioideae sowie zwei Vertretern der Unterfamilie Pitcairnioideae als Vergleichgruppe ermittelt. Allein 41 Taxa entstammten der größten und als polyphyletisch anzunehmenden Gattung Aechmea mit Vertretern aus allen sieben Untergattungen. Die Auswertung der Merkmalsverteilung erfolgte einerseits im Hinblick auf eine funktionale Deutung beobachteter Kopplungen bestimmter Strukturen im ökologischen Kontext und zum anderen unter taxonomischen Gesichtspunkten im Hinblick auf Beantwortung der Fragen, wieweit derzeitige Gattungsumgrenzungen von den hier untersuchten Merkmalen unterstützt werden, bzw. wie weit Anregungen zur Abänderung bestehender Konzepte abgeleitet werden können, welche Beziehungen zwischen den Untergattungen von Aechmea und anderen Gattungen der Bromelioideae bestehen und wodurch sich basale Linien der Bromelioideae von den abgeleiteten Formen der „Eu- Bromelioideae“ im Sinne von SCHULTE (2007) unterscheiden lassen. Um diese Fragen zu beantworten, wurden zwei unterschiedliche Ansätze kombiniert. Die Verteilung der Merkmalszustände wurde einerseits auf Topologien geplottet, die aus publizierte Phylogenien mit genetischen Merkmalen als Datenquelle beruhen. Desweiteren wurden neue Parsimonieanalysen durchgeführt a) auf der Grundlage einer morphologischen Datenmatrix mit den 30 selbst erhobenen Merkmalen aus dem Fruchtknoten- und Samenbereich, b) einer weiteren Matrix, in die fünf weitere selbst erhobene Merkmale aus dem floralen Bereich eingehen und schließlich c) einem Datensatz, in den zusätzlich acht aus der Literatur entnommene Angaben zur Morphologie und Ökologie der untersuchten Pflanzen eingingen. Die aus den molekularen Analysen von SCHULTE et al. (2005) hervorgehende Gliederung der Unterfamilie in eine paraphyletische Gruppe von basalen Linien und der von SCHULTE (2007) als „Eu-Bromelioideae“ bezeichneten monophyletischen Gruppe abgeleiteterer Gattungen findet eine deutliche Entsprechung in Merkmalen des Fruchtknotenbereichs und der Samenanlagen. Die untersuchten Vertreter der basalen Linien besitzen alle ± rechtwinklig von der Fruchtknotenachse abspreizende Samenanlagen, diese sind auf mehr als 70% der Fruchtknotenachse verteilt und die Mikropyle ist stets relativ lang ausgebildet (>100 micro m). Eine der Kerninnovationen der Eu-Bromelioiden scheint die Entwicklung des chalazalen Samenanhängsels als Hilfsinstrument bei der Besiedlung glatter Oberflächen gewesen zu sein. Diese Struktur findet sich nur bei Eu-Bromelioideae und ist stets bereits an der Samenanlage vorgebildet. Sekundär scheint dieses chalazale Anhängsel innerhalb der Eu-Bromelioideae allerdings auch immer wieder verloren gegangen zu sein. Die Umgrenzung der meisten Gattungen sowohl der basalen Linien als auch der Eu-Bromelioideae konnten in ihrer jetzigen Form anhand der Merkmale des Fruchtknotenbereichs und der Samenanlagen nachvollzogen werden. Eine Ausnahme hiervon stellt lediglich die hochgradig polyphyletische Gattung Aechmea s.l. dar. Für keine der untersuchten Gattungen konnten synapomorphe Merkmalszustände erkannt werden, vielmehr gibt es jeweils gattungsspezifische Kombinationen von Merkmalen. Die Ausprägungen der Einzelmerkmale dagegen sind stets auch in anderen Verwandschaftsgruppen zu beobachten. Die hier untersuchten Merkmale unterstreichen das für die Bromelioideae seit langem bekannte Phänomen eines extrem hohen Homoplasiegrades in nahezu allen morphologischen Strukturen. Selbst für den Fruchtknoten lassen sich klare Abhängigkeiten der Merkmalsausprägungen von ökologischen Selektionsfaktoren erkennen. Insbesondere scheinen funktionale Notwendigkeiten im Kontext der Nektarsekretion und der Bestäubungsökologie für die Merkmalsausprägung des Fruchtknotens eine wichtige Rolle zu spielen. Die Samenanlage ist zwar zum Zeitpunkt der Anthese noch nicht direkten Selektionsdrücken ausgesetzt, ihre Merkmale sind aber nur dann zu verstehen, wenn die Funktion hier bereits angelegter Strukturen (wie z.B. der chalazalen Samenanhängsel) im Kontext mit den reifen Samen gedeutet wird.
Die Grewioideae sind eine Unterfamilie der Malvaceae sensu Bayer et al. (1999). Sie umfassen mit 25 Gattungen und ca. 700 Arten einen Großteil der früheren Tiliaceae. Diese waren vor allem aufgrund der durchweg dithecischen Antheren und der oft zahlreichen, freien Stamina zu einer Familie zusammengefasst worden, auch wenn die enge Verwandtschaft mit den Sterculiaceae, Bombacaceae und Malvaceae bekannt war und die Abgrenzung dieser Familien untereinander oft als künstlich angesehen wurde. ... Insgesamt 45 Arten aus allen 25 Gattungen der Malvaceae-Grewioideae (sensu Bayer & Kubitzki 2003) wurden hinsichtlich ihrer Morphologie im Blüten-, Frucht- und vegetativen Bereich untersucht. Der Schwerpunkt lag dabei auf einer vergleichenden Bearbeitung der Blütenstruktur, für die neben morphologischen auch ontogenetische und anatomische Untersuchungen durchgeführt wurden. Die Ergebnisse waren Grundlage für eine Datenmatrix mit 55 Merkmalen, die ebenso wie DNA-Sequenzdaten (ndhF) für phylogenetische Analysen verwendet wurden. Die Analysen beider Datensätze ergeben eine Zweiteilung der Grewioideae. Auf der Basis der Ergebnisse wird vorgeschlagen, die Grewioideae in die zwei Triben Apeibeae und Grewieae zu unterteilen. Diese Gliederung widerspricht früheren Klassifikationen, ist aber durch strukturelle Merkmale gut gestützt. Die Apeibeae zeichnen sich durch hornförmige Verlängerungen der Sepalen-Spitze und stachelige Emergenzen auf der Fruchtoberfläche aus, Reduktionsformen sind durch Übergänge nachweisbar (Ausnahme: Glyphaea). Leitbündelstränge innerhalb der Fruchtwand verlaufen einzeln. Bestäubungsbiologisch relevante Nektarien, soweit vorhanden, befinden sich vor den Petalen auf einem Androgynophor. Das Androeceum entwickelt sich zentrifugal in einer unterschiedlichen Zahl einheitlicher Kreise. Den Grewieae fehlen Fortsätze der Sepalen-Spitzen sowie stachelige Emergenzen der Früchte. Sie sind durch Nektarien auf den Petalen charakterisiert (Ausnahme: Mollia). Ihre Fruchtwand weist einen geschlossenen Leitbündelmantel auf. Steinkerne oder dorsal geflügelte Fruchtfächer kommen vor. Das Androeceum entwickelt sich oft ungleichmäßig mit einer Förderung des antesepalen Sektors, bisweilen ausgehend von Komplexprimordien. Innerhalb der Triben lassen sich teils neue, teils früher schon bekannte Gruppen erkennen; andere sind anhand der vorliegenden Daten nicht aufzulösen. Dies gilt insbesondere für die Verwandtschaft von Grewia, bei der die Gattungsgrenzen einer kritischen Revision bedürfen. Die Kartierung der morphologischen Merkmale auf den Konsensusbaum der DNA-Sequenzdaten ergab, dass insbesondere der Androgynophor innerhalb der Grewioideae mehrfach parallel entstanden ist und im Gegensatz zu früheren Klassifikationen nicht als Tribus-Merkmal herangezogen werden kann. Auf der Suche nach einem gemeinsamen Bauplan, der den stark unterschiedlichen Blütenstrukturen der Schwestergruppen Grewioideae und Byttnerioideae zugrunde liegen könnte, wurde insbesondere das Androeceum vergleichend untersucht. Bei beiden Unterfamilien findet man polystemone Androeceen, die bei den Byttnerioideae in staminodiale antesepale und fertile antepetale Sektoren differenziert sind. Dies wird in der Literatur oft als obdiplostemones Arrangement zweier Kreise interpretiert, von denen der fertile antepetale Teil dédoubliert. Bei den Grewioideae findet man keine derartige Differenzierung; sie sind in ihrer androecealen Struktur außerordentlich variabel. Die Befunde der Morphologie, Ontogenie und Anatomie widersprechen sich dabei jeweils dergestalt, dass eine theoretische Gliederung des polystemonen Androeceums in zwei Kreise kaum zu rechtfertigen ist. In diesem Zusammenhang wird die in der Literatur verbreitete Vorstellung einer sekundären Polyandrie kritisch beleuchtet. Für die untersuchte Gruppe wird ein Zusammenhang zwischen Bestäubungsbiologie und Blütenstruktur als nahe liegender angesehen, der zu unterschiedlichen Gruppenbildungen innerhalb polystemoner Androeceen führen kann. Während Petalen und Stamina bei den oft fliegenblütigen Byttnerioideae eine spezielle Funktionseinheit bilden, findet man bei den größtenteils bienenblütigen Grewioideae in Zusammenhang mit den Petalen oft Nektar. Die fertilen Stamina können den gesamten antesepalen und antepetalen Raum einnehmen. So stand an der Basis der Grewioideae möglicherweise der Wechsel der Bestäubergruppe und die Auflösung eines blütenbiologisch fixierten Musters, ein Vorgang, wie er innerhalb der Malvaceae mehrfach auf unterschiedliche Weise erfolgt sein könnte. Auch andere Gruppen weisen Blütenstrukturen mit vorwiegend freien Stamina und verborgenem Nektar in Zusammenhang mit Bienenbestäubung auf. Es mag diese blütenbiologisch bedingte Ähnlichkeit gewesen sein, die zur Vereinigung nicht näher verwandter Gruppen zur früheren Familie Tiliaceae geführt hat.
This manuscript-based thesis is divided into four chapters. Chapter one is an introduction to lichens and the Antarctic. It introduces the goal of the thesis and the problems related with lichen systematics and the lack of knowledge about Antarctic lichens. The Antarctic is one of the last wildernesses, isolated from the other continents by the Antarctic Circumpolar Current, the Subantarctic Front, the Antarctic Polar Front, and the Drake Passage. Terrestrial life in Antarctica is restricted to widely separated and small ice-free areas that cover only 0.3% of the continent. Colonization of the Antarctic is a challenge for many taxa and is related to their ability for long-range dispersal and their adaptation to the harsh climate. Antarctic terrestrial ecosystems are significantly threatened by climate change, invasive species, and their interactions. Glacial retreat caused by higher than average temperatures exposes new habitats that can be easily colonized from local biota, but non-native species can also be favored by the new climatic conditions. In addition, propagule movement mediated by humans can introduce new species or change the population structure of many taxa. The terrestrial biota is comprised almost exclusively by “lower organisms” (invertebrates, bryophytes, algae, lichenized fungi, and microorganisms). Lichens are the dominant component, and the most important primary producers. Lichens are symbiotic associations consisting of a fungus (mycobiont) and one or more photosynthetic (photobiont) partners. They can disperse sexually or vegetatively. There are several problems related to the symbiotic nature of lichens that do not facilitate easy identification; although molecular data offers additional evidence, species delimitation in lichens is still not straightforward. The true number of species is underestimated due to the presence of cryptic species and species pairs. Recommended universal fungal barcode sequences (e. g. ITS) sometimes fail to delimit species pairs. Thus, it is necessary to identify fast-evolving markers that allow for the delimitation of closely related species before proceeding with the analysis of lichen populations. The goal of this thesis is to elucidate the so far unknown genetic structure among Antarctic lichen populations because of the immediate consequences for conservation strategies. The thesis focuses not only on patterns of differentiation and gene flow, but also investigates the question of human-mediated propagule transfer into Antarctica and among Antarctic sites. This project provides data on the genetic structure of Antarctic lichens that is urgently needed to develop conservation strategies in the face of global warming and increased human activities in the region. Due to the fact that it is not possible to apply all of the unspecific fingerprinting methods to lichens, microsatellites or simple sequence repeats (SSRs) are one of the best tools to investigate the genetic structure of lichen populations. SSRs offer the possibility to discriminate the lichen partners, but species-specific microsatellites have been developed for only a few species. Regarding the Antarctic, only one species has been studied with SSRs.
The second chapter describes new methods and tools to delimit closely related species of lichens and provides fast evolving markers to characterize their genetic structure. The chapter introduces the lichen species analysed in this thesis and the problems related to their correct identification by morphological methods and molecular data. Chapter two explains the sampling methods for lichen populations and the localities from small areas in which the species pairs occur together. Then the methods used to generate and validate fungal specific microsatellites that cross-amplify species pairs are described. This chapter focuses on the species pair Usnea antarctica and U. aurantiacoatra because they are the most common lichens in the Maritime Antarctic. An internal transcribed spacer (ITS) marker do not discriminate between these species, and some authors have suggested to synonymize them. Unpublished results from another Antarctic species pair, Placopsis antarctica and P. contortuplicata, are included to confirm the capability of SSRs to discriminate closely related lichen species. This thesis is the first study to generate SSRs that cross amplify species pairs, using BLAST to compare one genome against the other to obtain markers with the same length in flanking regions. The de novo developed SSRs are able to discriminate the two closely related species, and can detect variability at the population level. In the end of the chapter, ITS sequences, microsatellites, and SNPs are used to delimit the species of Usnea antarctica and U. aurantiacoatra. The chapter exposes the importance of a correct species delimitation and the ability of SSRs and SNPs to delimit the Antarctic Usnea species pair compared with the recommended universal fungal barcode sequence ITS. ...
Die Bromeliaceae umfassen mehr als 3.100 fast ausschließlich neotropische Arten. Bekannt für ihre außergewöhnliche ökologische Vielseitigkeit haben sich Bromelien erfolgreich in terrestrischen und epiphytischen Lebensräumen ausgebreitet.
Eine umfassende Untersuchung des Gefährdungsgrades aller Bromelienarten Panamas und Costa Ricas stand bisher noch aus und ist insbesondere aufgrund des großen Reichtums an Lebensräumen, der beide Länder auszeichnet, und den vielfältigen Veränderungen geboten.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden während der insgesamt etwa achtmonatigen Feldarbeit 54 Exkursionen in Westpanama durchgeführt und Belege von 61% (126 Arten) der für Panama bekannten Arten gesammelt.
Auf der Basis der Feldarbeit und der in verschiedenen Herbarien durchgeführten Studien (Überprüfung und Digitalisierung von > 8.000 Aufsammlungen) wurden Diversität, Endemismus, Areale und räumliche Muster der Artenvielfalt der Bromeliaceae in Panama und Costa Rica erfasst, dokumentiert und analysiert.
Nur drei der derzeit bekannten acht Unterfamilien der Bromeliaceae finden sich in Panama und vier in Costa Rica. Zwanzig Arten werden hier erstmals für Panama gemeldet. Sechs bisher für Panama gemeldete Bromelienarten wurden als irrtümlich gemeldet identifiziert. Die Flora der Bromeliaceae umfasst nun 16 Gattungen und 206 Arten in Panama sowie 18 Gattungen und 199 Arten in Costa Rica.
33 Arten sind endemisch in Panama, 32 Arten in Costa Rica und 36 Arten sind auf das Gebiet beider Länder beschränkt. Die Gattung Werauhia hat ihr Diversitätszentrum in Panama (47 von insgesamt 87 Arten) und Costa Rica (59/87 Arten) und ist gleichzeitig die artenreichste Gattung in beiden Ländern.
In Panama treten 113 Arten (54,9 %) zwischen 1.000 und 2.000 Höhenmetern auf. Die Art mit der niedrigsten Höhengrenze ist Pitcairnia halophila, die am höchsten angetroffene Art ist Werauhia ororiensis.
Für jede der für Panama und Costa Rica (259 Arten) gemeldeten Bromelienarten wurde eine Verbreitungskarte erstellt; für die in beiden Ländern auftretenden 191 Arten wurde darüber hinaus die potenzielle Verbreitung modelliert.
In Panama ist der prämontane Regenwald mit 138 Arten (einschließlich 25 der insgesamt 33 endemischen Arten) die Holdridge-Vegetationszone mit der höchsten Anzahl an Bromelien. In Costa Rica hat der untere Bergregenwald einen besonders hohen Anteil endemischer Bromelien (13 von insgesamt 32 Arten).
In Panama und Costa Rica beherbergen mittlere Höhenlagen den größten Artenreichtum der Bromeliaceae mit Maximalwerten von etwa 125 Arten im Osten Costa Ricas und in Westpanama. Einige Regionen Panamas verfügen nicht über ausgewiesene Schutzgebiete, weisen jedoch einen hohen Artenreichtum an Bromelien auf (z.B. Teile Westpanamas, El Valle de Anton und benachbarte Gebiete sowie die Serranía de Cañazas).
In der hier vorgestellten Klassifizierung des Gefährdungsgrades gemäß den Richtlinien der IUCN werden für Panama 32 Arten als vom Aussterben bedroht (CR), 36 Arten als Stark Gefährdet (EN) und 36 Arten als Gefährdet (VU) eingestuft. In Costa Rica wird Aechmea aquilega als Ausgestorben (EX) eingeschätzt. Vier Arten werden als vom Aussterben bedroht (CR), 30 Arten als Stark Gefährdet (EN) und 39 Arten als Gefährdet (VU) klassifiziert.
In Panama wurden 184 Arten (89% der insgesamt 206 Arten) in Schutzgebieten nachgewiesen. 122 Arten (59%) wurden sowohl innerhalb als auch außerhalb und 19 Arten (9%) nur außerhalb von Schutzgebieten nachgewiesen. In Costa Rica kommen 182 Bromelienarten (91% der insgesamt 199 Arten) in Schutzgebieten vor, 168 Arten (84%) wurden sowohl innerhalb als auch außerhalb und 14 Arten (7%) nur außerhalb von Schutzgebieten nachgewiesen.
Die Schätzungen zeigen, dass die zu erwartende Gesamtzahl der Bromelienarten in Panama zwischen 224 und 250 Arten liegt, und die zu erwartende Gesamtzahl der Bromelienarten in Costa Rica liegt zwischen 207 und 221 Arten. Den Ergebnissen der Modellierung zufolge wird für eine Anzahl bisher nur für Costa Rica gemeldeter Arten das Auftreten in Panama mit erheblicher Wahrscheinlichkeit prognostiziert (z.B. Guzmania blassi, Werauhia ampla), wie auch umgekehrt das Vorkommen bisher nur für Panama bekannter Arten in Costa Rica (z.B. Aechmea strobilina, Pitcairnia kressii).
Der Erhalt der bestehenden Schutzgebiete sollte ein vorangiges Ziel sein. Darüber hinaus ist es wünschenswert, einige dieser Gebiete auszudehnen und neue Schutzgebiete auszuweisen, um biologisch hochdiverse Gebiete mit einem hohen Anteil endemischer Arten zu schützen.
Die klimatische Nische beschreibt die klimatischen Bedingungen, unter denen eine Art eine stabile Population aufrechterhalten kann. Die Quantifizierung von Klimanischen ist ein wichtiges Werkzeug, um tiefergehende Einsichten in individuelle Art-Umwelt Beziehungen zu erlangen, um den Effekt des Klimawandels effektiv zu bewerten, und um Arten- und Naturschutz zu unterstützen. Ein makroökologischer Ansatz ist von Vorteil um Ökosysteme über ein breites taxonomisches, geographisches und zeitliches Spektrum zu untersuchen, und damit die klimatischen Nischen vieler Arten auf eine konsistente Art und Weise zu quantifizieren und vergleichen.
Im Kontext des aktuellen Klimawandels ist es wichtig zu verstehen, ob Arten in der Lage sind ihre Klima-nische anzupassen. Viele bisherige Vorhersagen über klimawandelbedingte Veränderungen von Artverbreitungen beruhen auf der Annahme, dass die klimatische Nische einer Art konstant ist. Allerdings ist bekannt, dass Arten ihre klimatischen Präferenzen auf unterschiedlichen Zeitskalen verändern - sowohl über kurze (ökologische) als auch evolutionäre Zeiträume. Dies ist ein wichtiger, aber oft missachteter Faktor für die Nischenquantifizierung. Ein gutes Beispiel für solche ökologische Dynamiken sind Zugvögel, die etwa 20% aller Vogelarten ausmachen. Sie stellen eine interessante, aber auch herausfordernde Artengruppe für die Untersuchung klimatischer Nischen dar. Des Weiteren ist es wichtig klimatische Nischen über evolutionäre Zeiträume zu untersuchen, um die Prozesse zu verstehen, die Evolution, Diversifikation und Extinktion unterliegen, da sich Klimanischen mit der Anpassung einzelner Arten an neue klimatische Gegebenheiten ebenfalls wandeln. Bislang hat ein Mangel an geographisch expliziten Daten über terrestrische Umwelt-bedingungen durch evolutionäre Zeiträume eine explizite Überprüfung dieser Zusammenhänge verhindert.
Das übergeordnete Ziel dieser Dissertation war es, die ökologische (d.h. saisonale) und evolutionäre Dynamik klimatischer Nischen von Vögeln zu untersuchen. Dazu wurde ein Ansatz gewählt der makroökologische, und evolutionsbiologische Methoden vereint, um ein breites taxonomisches und zeitliches Spektrum abzudecken. Das erste Kapitel bearbeitet die Frage wie klimatische Nischen am besten zu quantifizieren sind, wenn man die Dynamik des Vogelzuges in Betracht zieht. Dazu wurde eine Datenbank erstellt, die das Zugverhalten aller 10.443 lebenden Vogelarten katalogisiert. Des Weiteren wurde eine Übersicht über die Methoden zur Quantifizierung klimatischer Nischen in der makroökologischen Literatur erstellt. Das Ergebnis derselben ist, dass die überwiegende Mehrzahl der Veröffentlichungen saisonalen Zugbewegungen nicht ausreichend berücksichtigt. Zuletzt habe ich anhand der Avifauna Australiens die Vor- und Nachteile der Verwendung von Verbreitungskarten gegenüber Punktverbreitungsdaten zur Erfassung saisonaler geographischer Muster der Artenvielfalt bewertet. Damit bietet dieses Kapitel Rahmenempfehlungen für die Datenanforderungen und Methoden, die je nach Zugverhalten einer Art, und dem geographischen, bzw. zeitlichen Fokus einer Studie für eine optimale Nischenquantifizierung notwendig sind.
Im zweiten Kapitel untersuchte ich die saisonale Dynamik klimatischer Nischen von Zugvögeln. Dabei überprüfte ich die Hypothese, dass Zugvögel in ihrem Jahreszyklus durch die Zugbewegung eine gewisse Klimanische verfolgen. Zu diesem Zweck habe ich mit Brut- und Überwinterungsarealkarten saisonale Klima-nischen für 437 Zug- und Standvogelarten aus acht Kladen der Sperlingsvögel (Passeriformes) charakterisiert. Mit Ordinationsmethoden wurde dann der innerartliche saisonale Nischenüberlapp quantifiziert. Der Beweis für die Verfolgung einer klimatischen Nische in einer Art war von mehreren Faktoren, z.B. der geographischen Verortung des Brutareals und der Zugrichtung, abhängig. Dies lässt darauf schließen, dass sich die Ursachen für den Vogelzug sowohl geographisch als auch saisonal (d.h. abhängig von der Zugrichtung) unterscheiden.
Im dritten Kapitel untersuchte ich die evolutionäre Dynamik klimatischer Nischen in Steinschmätzern (Gattung Oenanthe), um explizit zu untersuchen ob es einen Zusammenhang zwischen den Raten klimatischer Nischen-evolution und den Veränderungen paläoklimatischer Bedingungen gibt. Methoden der Klimanischen-quantifizierung wurden mit datierten molekularen Phylogenien verknüpft, um die Raten klimatischer Nischen-evolution mit einem variablen Ratenmodell abzuschätzen. Paläoklimatische Umweltbedingungen wurden mit paläobiologischen Methoden aus dem Fossilbericht altweltlicher Säugetiere der vergangenen 20 Millionen Jahre erschlossen. Die Fallstudie konnte keinen Zusammenhang zwischen Nischenevolution und Umwelt-bedingungen feststellen. Dies legt nahe, dass Vögel als überaus mobile Organismen, auf Klimaveränderungen eher durch Arealverschiebungen reagieren, als durch eine Anpassung ihrer klimatischen Nische. Die Klimanischen der Steinschmätzer waren allerdings an sich nicht statisch, so dass andere Faktoren wie z.B. biologische Wechselbeziehungen für die Nischenevolution dieser Gattung verantwortlich sein müssen.
Meine Dissertation beleuchtet die zentrale Bedeutung zeitlicher Dynamiken für den Nischenraum, den Arten über ökologische (d.h. saisonale) und evolutionäre Zeiträume einnehmen. Aus ihr ergeben sich methodische Konsequenzen für zukünftige Studien klimatischer Nischen. Der Befund, dass die klimatischen Nischen von Zugvögeln nicht saisonal konstant sind, zeigt dass es für mobile Kladen wie Vögel notwendig ist die klimatischen Bedingungen über den gesamten Jahreszyklus und das gesamte Verbreitungsgebiet in Betracht zu nehmen, um die jeweiligen klimatischen Nischen voll charakterisieren zu können.
Über diese methodischen Innovationen hinaus, hat meine Arbeit auch wichtige theoretische und praktische Schlussfolgerungen produziert. Zum einen zeigt die Betrachtung saisonaler Klimanischen, dass Zugvögel entgegen gängiger Annahmen nicht denselben Umweltbedingungen in ihren Brut- und Überwinterungsarealen ausgesetzt sind. Zum anderen zeigt meine Betrachtung von Klimanischen über evolutionäre Zeiträume, dass die Nischenevolution nicht von klimatischen Bedingungen angetrieben wird. Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse auf unterschiedlichen Zeitskalen, dass das Klima nicht der alleinige Faktor ist, der die Artverbreitung von Vögeln bestimmt. Während dieser Befund Raum für Optimismus schafft, was die Auswirkungen des aktuellen Klimawandels auf Vögel angeht, zeigt er auch auf, dass Faktoren wie wechselseitige Artbeziehungen und das Mobilitätspotential von Arten einen wichtigen Einfluss auf Artverbreitungen ausüben. Diese Faktoren könnten jedoch an sich vom Klimawandel beeinflusst sein, und Untersuchungen dieses Zusammenspiels zwischen Klima und anderen Faktoren und die daraus resultierenden Einflüsse auf Artareale bieten ein vielversprechendes Arbeitsfeld für zukünftige Studien.
Biodiversity is unevenly distributed on Earth. Highly diverse biotas are particularly expected in mountain systems, because altitudinal zonation provides a number of habitat alternatives, which could lead to lower extinction rates during climatic changes. Nevertheless, the impact of environmental changes on plant diversification (especially for sub-alpine taxa) in the course of mountain orogenesis remains poorly understood. This is also true for the highest and largest plateau on Earth, the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and its surrounding areas.In this doctoral thesis, I investigated the impact of environmental changes on plant diversification and the floristic exchange between the QTP region and biodiversity hotspots of Southeast Asia as well as other parts of the world by using the sub-alpine genera Agapetes and Vaccinium (Vaccinieae, Ericaceae) as well as Tripterospermum (Gentianinae, Gentianaceae) as model systems. Furthermore, I examined the role of niche evolution and conservatism in a changing environment over time, and detected possible beneficial morphological traits of plants in the surroundings of the QTP by investigating subtropical Gentianinae (Crawfurdia, Kuepferia, Metagentiana, Sinogentiana, and Tripterospermum; Gentianaceae).
The existence of all living organisms depends on their multidimensional adjustment to the conditions of the environment in which they live. Organisms must constantly deal with not only abiotic stress factors (such as water availability or extreme temperatures), but also with various biotic interactions (the competition between different organisms, both intraspecific and interspecies). When there is a consensus between an organism and the environment it means that this organism is well adjusted and increases its probability of survival.
Symbiotic organisms possess the ability to establish an intimate interaction with another species (symbiont) that provides benefits for survival. Organisms that are involved in obligate symbiosis may adapt to a new environment by switching to another symbiotic partner that is locally better adapted; or by reshuffling symbiont communities present in the holobiont. This ability potentially gives them the opportunity to flexibly react to changing environmental conditions.
In this thesis I studied the genetic diversity and geographic distribution of symbiont lineages in a lichen symbiosis to better understand environmental adaptation in symbiotic systems. Lichens are symbiotic associations of photobionts (one or several green-algal species or cyanobacteria), filamentous mycobionts (lichen-forming fungi) and co-inhabiting symbiotic microorganisms (lichen-associated bacteria, endolichenic fungi, and basidiomycete yeast). The coccoid green algae of the genus Trebouxia are the most common and the most studied lichen photobionts. However, the lack of formal Trebouxia taxonomy impedes our understanding of this photobiont diversity.
Different species of mycobionts may share the same photobionts and a single species of mycobiont may associate with multiple, genetically different photobionts. Interactions among symbionts are not random and are constrained by evolutionary and environmental processes. The ability to associate with specific symbiotic partner is considered as a lichen strategy to facilitate adaptation to the constantly changing environments.
The objectives of this thesis were to 1. Elucidate the intraspecific diversity of fungal and algal symbionts in the lichen Umbilicaria pustulata, given a range-wide (Europe-wide) sampling; 2. Evaluate species delimitation in trebouxioid photobionts based on molecular data, and 3. Quantify the climatic niches of photobiont lineages within U. pustulata, to establish whether the association with particular photobionts may modify the range and ecological niche of this lichen.
The main findings of this thesis are:
1. The genetic diversity within trebouxoid photobiont of U. pustulata is higher than within the mycobiont. The most variable photobiont loci are nrITS rDNA, psbJ-L, and COX2. RbcL is the least variable photobiont locus. The most variable mycobiont loci are MCM7 and TSR1. This study shows a lack of genetic variability in the mycobiont loci EF1, nrITS rDNA, RPB1, and RPB2.
2. U. pustulata shows a low level of selectivity and is associated with numerous (most likely six) putative algal species. All photobiont haplotypes found in U. pustulata are shared between other lichen-forming fungi species, showing different patterns of species-to-species and species-to-community interactions.
3. The geographic distribution of U. pustulata symbionts associations is strongly connected to changes in the climatic niches. The mycobiont-photobiont interactions change along latitudinal temperature gradients (cold-adapted hotspot) and in Mediterranean climate zones (warm-adapted hotspot). U. pustulata broadens its distribution range by switching between photobionts that posses specific environmental preferences.
Overall, this thesis contributes to the understanding of the symbiont diversity, fungal-algal association patterns and local adaptation linked to symbiont-mediated niche expansion in lichens. While identifying intraspecific diversity of both lichen symbionts is a key predisposition to understand symbiont interactions, population dynamics or co-evolution, my comparative study of the sequence-based molecular markers is relevant to reveal cryptic diversity in other lichen-forming fungi and their photobionts.
The determination of species boundaries in lichen symbionts is essential for the study of selectivity and specificity, co-distribution, and co-evolution. Whereas the phylogenetic relationships of Trebouxiophyceae are poorly understood, the application of a novel multifaceted approach based on phylogenetic relationships, coalescence methods and morphological traits presented in this thesis is a promising tool to address species boundaries within this heterogeneous genus.
This thesis provides evidence for symbiont-mediated niche expansion in lichens and highlights the preferential photobiont association from a niche-modeling perspective. My results shed light on symbiont polymorphism and partner switching as potential mechanisms of environmental adaptation in the lichen symbiosis. The spatial genetic pattern found in U. pustulata symbionts supports the concept of ecological fitting and is consistent with patterns found in other lichen studies. Results presented here relate also to findings in different symbiotic systems, like reef-building corals, where different latitudinal patterns and symbiont switching has been reported as an adaptive response to severe bleaching events. Furthermore, this study is timely in light of global warming, because the identification of interaction hotspots among symbionts helps to understand how lichens or other symbiotic organisms adjust to the ongoing climate change. This knowledge will, in turn, facilitate the proper conservation of the most vulnerable lichen populations. My doctoral thesis provides a conceptual framework for analyzing symbiont diversity, interaction patterns, and symbiont-mediated niche expansion that could be applied to other types of lichen species as well as other organisms involved in facultative or obligate symbiosis.
Lichens are present in most land ecosystems, frequently occupying habitats where few other organisms are able to survive. Their contribution to the ecosystems in terms of biomass and ground cover increases with latitude and altitude, being, together with bryophytes, the most conspicuous component of alpine and polar landscapes. Whereas some polar lichens have reduced distributions and are restricted to high latitudes, most of them have very wide distributional ranges, which oven extend over several climatic regions. Many of them are common to Polar Regions of both hemispheres, a distributional pattern that has been denominated as bipolar, antitropical or amphitropical. Bipolar distributions are not exclusive to lichens, but common to many groups of organisms. The bipolar element in lichens is exceptional as it includes a large number of species, while in most other land organisms it includes genera or families but very seldom species.
In this dissertation I use the bipolar lichen Cetraria aculeata to give a first insight into the phylogeography of this biogeographic element in lichens. I discuss how and when the disjunct distribution of C. aculeata came to be, and try to partial out the roles that historical and ecological processes played in shaping its distribution.
Sampling was designed to cover a wide geographic extension. The main e"ort was made to collect in boreal, temperate and tropical mountain ranges in North and South America, as well to include Mediterranean populations in which specimens with deviant morphologies are observed.
I found that Cetraria aculeata forms a genetically congruent taxon. Although whether it should include C. muricata remains unsolved, I excluded all specimens identified as the latter from our analyses. Thee populations of both algal and fungal symbionts have a strong geographic structure. The study of the lichen fungus suggested that the species originated in the Eurasian continent and later expanded to acquire its current distribution during the Pleistocene. The results showed that all American populations originated from an ancestral population, more similar to the extant Arctic populations than to the Mediterranean ones.
The comparison between the structure of fungal and algal populations showed a high degree of coherence between them. However, the similarity in photobiont use between Arctic and Antarctic populations suggests that photobiont use responds not only to a history of codispersal in vegetative propagula, but it is also a result of a selective process related to climate. Since this climatic pattern of similarity is also found in the community of Alphaproteobacteria associated with C. aculeata, we concluded that lichens might be able to accommodate or to respond to different environmental conditions by selectively associating with different symbiotic partners.
Lastly, we found the Mediterranean populations of C. aculeata to be genetically differentiated in algal and fungal symbionts from the rest of the populations. While we found no grounds to believe that the overgrown morphs encountered in the region are due to the association with different algal lineages, I believe that a switch in photobiont use might be responsible for the pattern of genetic isolation encountered. Furthermore, I suggest that the Mediterranean and bipolar C. aculeata could be two different species, since both are ecologically, genetically and at least in part morphologically divergent.