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Kai Borkenhagen

• Fishes of the tribe Torini Karaman, 1971 (Teleostei: Cyprinidae) are a diverse group of primary freshwater fishes, distributed in Africa, the Middle East, and Indomalaya. They are an important component of the native freshwater-fish fauna of the Middle East and North Africa, and occur in most large river systems of the Levant, Arabia, Mesopotamia, southern Iran, and Morocco. They belong to the subfamily Cyprininae, are characterised by being tetraploid or hexaploid, having large scales, and a smooth and ossified last unbranched ray in the dorsal fin. As primary freshwater fishes they are not able to tolerate marine conditions and depend on direct freshwater connections for their dispersal. This makes them an ideal model for zoogeographic studies. Prior to this study, the diversity of the Torini species in the Middle East and North Africa was not well understood. The validity of several genera and species was unclear, and the generic assignment of several species changed frequently. In this PhD project the taxonomy, phylogeny, and zoogeography of the Torini of the Middle East and North Africa were investigated with morphological, as well as molecular methods. More than 1550 fish specimens were examined morphologically. Some of the specimens, including the types of most nominal species, were already available from museum collections. The remaining specimens were collected during expeditions to Ethiopia, Iran, Jordan, Morocco and Syria. Tissue samples were collected for molecular genetic analyses. The mitochondrial genes for cytochrome b, NADH dehydrogenase subunit 4 and the tRNAs for serine and histidine were sequenced from more than 120 specimens, representing 20 species of Torini and two small, diploid African barbs (Cyprinidae, tribe Smiliogastrini). Molecular data were analysed with Bayesian inference and other methods. The analyses confirmed that the hexaploid Torini of Africa and the Middle East form a monophyletic group. In the Middle East and North Africa the Torini are represented by the genera Arabibarbus, Carasobarbus, Mesopotamichthys, and Pterocapoeta. These genera are each morphologically diagnosable, monophyletic, and genetically distinct. The species 'Labeobarbus' reinii cannot be assigned to any of these genera, because it is morphologically dissimilar and genetically clearly separated from each of them. A generic name for this species is presently not available and until the description of a new genus it is preliminarily assigned to the genus 'Labeobarbus'. Out of the 28 species-group taxa described from the Middle East and North Africa until now, 15 are valid: Arabibarbus arabicus, A. grypus, A. hadhrami, Carasobarbus apoensis, C. canis, C. chantrei, C. exulatus, C. fritschii, C. harterti, C. kosswigi, C. luteus, C. sublimus, Mesopotamichthys sharpeyi, Pterocapoeta maroccana, and 'Labeobarbus' reinii. The phylogenetic relationships between the Middle Eastern and North African Torini are well resolved, based on the analysis of mitochondrial DNA sequences from nearly all relevant species. The interspecific and intraspecific morphological and genetic diversity is shaped by the zoogeographic history. Conclusions can be drawn about the events that shaped the evolution of this group. The Torini originated in the Indomalayan biogeographical realm and colonised the Middle East and Africa during the Miocene via the Gomphotherium landbridge. The Indomalayan Torini are tetraploid, whereas those of the Middle East and Africa are hexaploid. Molecular phylogenetic analyses showed that the hexaploid Torini cluster within the tetraploid Torini. This makes the tetraploid Torini a paraphyletic group with respect to the hexaploid Torini. Morocco was colonised in two independent waves. The first came from sub-Saharan Africa and is represented by Pterocapoeta maroccana. The second originated in the Middle East and gave rise to C. fritschii, C. harterti, and probably 'L.' reinii. The Tigris-Euphrates system is the largest freshwater system in the Middle East. Its central position between the Orontes River and Jordan River in the West, the Iranian tributaries to the Persian Gulf in the East, and the Arabian Peninsula in the South made it an important crossroad for the colonisation of the Middle East by Torini and other freshwater biota. During the Miocene the predecessors of the Jordan and Orontes rivers were connected to the Tigris-Euphrates system. The Jordan River was separated from the Euphrates before the Orontes. Arabia was colonised in two waves. The first (A. arabicus, A. hadhrami, C. exulatus) dates to the Pliocene, whereas the second (C. apoensis) ended as recently as the late Pleistocene or early Holocene.
• Die Fische des Tribus Torini Karaman, 1971 (Teleostei: Cyprinidae) sind eine artenreiche Gruppe primärer Süßwasserfische, die in Afrika, dem Vorderen Orient und im südöstlichen Asien (Orientalis) vorkommen. Im Vorderen Orient und Nordafrika sind sie eine bedeutsame Komponente der heimischen Süßwasserfischfauna. Sie kommen in allen größeren Gewässersystemen der Levante, der Arabischen Halbinsel, Mesopotamiens, Südirans und Marokkos vor. Torini sind tetraploid oder hexaploid, haben große Schuppen und einen glatten, verknöcherten letzten unverzweigten Strahl in der Rückenflosse und gehören zur Unterfamilie Cyprininae. Als primäre Süßwasserorga¬nis-men vertragen sie kein Salzwasser und ihre Verbreitung hängt von direkten Süßwasserverbindungen ab. Daher eignen sie sich hervorragend als Modell für zoogeographische Studien. Bis zu der hier vorgelegten Arbeit war die Gültigkeit vieler vorderorientalischer und nordafrikanischer Arten der Torini unklar und ihre Gattungszugehörigkeit wechselte oft. Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurde die Taxonomie, Phylogenie und Zoogeographie der Torini des Vorderen Orients und Nordafrikas mit morphologischen und molekular-gene¬tischen Methoden untersucht. Dazu wurden mehr als 1550 Fische bearbeitet, darunter auch die Typusexemplare der meisten nominellen Arten. Ein Teil des untersuchten Materials war in Museumssammlungen vorhanden, der andere Teil wurde im Laufe von Expeditionen nach Äthiopien, in den Iran, nach Jordanien, Marokko und Syrien gesammelt. Es wurden Gewebeproben genommen und die mitochondrialen Gene für Cytochrom b, NADH Dehydrogenase Untereinheit 4 und die tRNAs für Serin und Histidin sequenziert. Die mehr als 120 Gewebeproben umfassen 20 Arten der Torini und zwei kleine, diploide afrikanische Barbenarten (Cyprinidae, Tribus Smiliogastrini). Die Sequenzdaten wurden mit der bayesschen Methode und anderen phylogenetischen Methoden analysiert. Die Analysen haben bestätigt, dass die hexaploiden Torini Afrikas und des Vorderen Orients eine monophyletische Gruppe bilden. Im Vorderen Orient und Nordafrika kommen die Gattungen Arabibarbus, Carasobarbus, Mesopotamichthys und Pterocapoeta vor. Diese Gattungen sind anhand morphologischer Merkmale diagnostizierbar. Sie unterscheiden sich genetisch deutlich voneinander und bilden jeweils monophyletische Gruppen. Die Art 'Labeobarbus' reinii kann keiner derzeit beschriebenen Gattung zugeordnet werden, da sie sich morphologisch und genetisch deutlich von diesen unterscheidet. Bis zur Beschreibung einer neuen Gattung wird die Art vorläufig unter dem Gattungsnamen 'Labeobarbus' geführt. Von den 28 bisher aus dem Vorderen Orient und Nordafrika beschriebenen Arten und Unterarten sind 15 gültig: Arabibarbus arabicus, A. grypus, A. hadhrami, Carasobarbus apoensis, C. canis, C. chantrei, C. exulatus, C. fritschii, C. harterti, C. kosswigi, C. luteus, C. sublimus, Mesopotamichthys sharpeyi, Pterocapoeta maroccana und 'Labeobarbus' reinii. Durch die Analyse der mitochondrialen DNS-Sequenzdaten und die Abdeckung fast aller relevanten Arten im Datensatz konnten die Verwandtschaftsverhältnisse der vorderorientalischen und nordafrikanischen Torini weitgehend geklärt werden. Die zwischenartliche und innerartliche morphologische und genetische Diversität wurde durch die zoogeographische Entwicklung geprägt und ermöglicht daher Rückschlüsse auf die Evolution dieser Artengruppe. Die Torini stammen aus der Orientalis und haben den Vorderen Orient und Afrika im Miozän besiedelt. Die Ausbreitung erfolgte über die Gomphotherium-Landbrücke. Die Torini aus Indien, China und Südostasien sind tetraploid und die vorderorientalischen und afrikanischen Torini sind hexaploid. Molekulargenetische Analysen zufolge entstammen die hexaploiden Torini den tetraploiden Torini. Die tetraploiden Arten bilden also eine paraphyletische Gruppe in Hinblick auf die hexaploiden Arten. Marokko wurde zweimal unabhängig besiedelt. Die erste Besiedlung erfolgte von südlich der Sahara. Pterocapoeta maroccana ist ein Relikt dieses Ereignisses. Die zweite Besiedlung erfolgte vom Vorderen Orient aus. Auf sie gehen C. fritschii, C. harterti und 'L.' reinii zurück. Das Euphrat-Tigris-System ist der größte Süßwasserkörper im Vorderen Orient. Es liegt zwischen dem Orontes und dem Jordan im Westen, den iranischen Zuflüssen zum Persischen Golf im Osten und der Arabischen Halbinsel im Süden. Diese zentrale Position machte es zu einer wichtigen Drehscheibe für die Besiedlung des Vorderen Orients durch Torini und andere Süßwasserorganismen. Im Miozän waren die Vorläufer des Orontes und des Jordan mit dem Euphrat verbunden. Der Jordan verlor seine Verbindung zum Euphrat vor dem Orontes. Die Arabische Halbinsel wurde in zwei Einwanderungswellen besiedelt. Die erste erfolgte im Pliozän und umfasste die Vorfahren von A. arabicus, A. hadhrami und C. exulatus. Die zweite endete erst im späten Pleistozän oder zu Beginn des Holozäns. Auf diese Besiedlungswelle geht C. apoensis zurück.