Brain networks in visual word recognition : Bayesian model comparison between first graders and adults

  • Reading is an essential ability to master everyday life in our society. The ability to read is based on specific connections between brain regions involved in the reading process – so-called cortical networks for reading. These cortical networks for reading allow us to learn the correct identification of visual words. The use of visual words is based on knowledge about the orthography (lexical) and the meaning of words (semantic). This knowledge must be acquired by beginning readers (first grader), i.e. beginning readers learn in a first step to link letters to a whole word and in a second step associate this whole word with meaning. To retrieve this knowledge during visual word recognition (VWR) a cortical network for lexical-semantic process must be activated. However, it is currently unclear whether beginning readers and reading experts activate the same neuronal network during VWR. Therefore, the aim of this thesis was to investigate the question whether beginning readers (first grader, children) and reading experts (adults) use different cortical networks for the lexical-semantic processing in VWR. To address this question we recorded electroencephalographic (EEG) activity during VWR in children and adults. Children and adults were instructed to read a visualizable word to compare this word with a following picture stimulus. The first part of this thesis is concerned with the analysis of ERPs for visual word recognition in children and adults at sensor level. For both groups we observed the typical ERP components P100 and N170 for visual word recognition. These components differed in amplitude and time course between both groups. The second part of this thesis investigated the neuronal generators (brain areas) of ERPs during VWR and possible differences between children and adults at source level. We observed a high overlap in brain areas involved during VWR in children and adults. However, the brain areas differed in activation and time course between children and adults. Finally, the third and most important part of the thesis investigated the question whether children and adults use different cortical networks for the lexical-semantic processing in VWR over time. To address this question Dynamic Causal Modeling (DCM) and Bayesian model comparison were used. We compared nine biologically plausible cortical network models underlying the ventral lexical-semantic path in VWR. In addition, increasing time intervals were used to consider possible changes of network structure during VWR. The network models included eight brain regions (four bilateral pairs) involved in the lexical-semantic processing in VWR: occipital cortex (OC), temporo-occipital part of inferior temporal gyrus (ITG), temporal pole (TP), and inferior frontal gyrus (IFG). In almost all time intervals we found evidence that children and adults use the same cortical networks for the lexical-semantic processing in VWR. However, we found differences between adults and children in the connection strengths of the favoured model. Interestingly, we found a stronger direct connection from OC to IFG in adults compared to children. In conclusion, our results suggest that children and adults activate largely the same lexical-semantic networks during VWR over time. This supports the notion that children and adults use the same biological fiber connections for VWR. However in contrast to children, adults showed increased use of the shortcut pathway from OC to IFG. The increased use of the shortcut pathway from OC to IFG in adults can be interpreted as consequence of learning. Learning causes in accordance with the Hebbian learning rule (“neurons that fire together, wire together” (Hebb, 1949)) synaptic change. Consequently the frequent coactivation of the input and output stage of OC and IFG during the lexical-semantic process facilitates the stronger direct connection between both brain areas. The stronger direct connection from OC to IFG most likely allows adult reading experts to speed up the lexical-semantic process during VWR. Accordingly, we conclude that the stronger direct connections from OC to IFG in adults compared to children underlay the different reading capabilities in both groups.
  • Lesen bekleidet unser tägliches Leben. Das erfolgreiche Lesen und Verstehen von Wörtern beruht auf dem Wissen über die Orthographie (lexikalisch) und die Bedeutung (semantisch) von Wörtern, und der korrekten Verknüpfung von lexikalischen und semantischen Wissen. Die korrekte Verknüpfung von lexikalischen und semantischen Wissen muss von Leseanfängern erst erworben werden. Vom Leseanfänger zum Leseexperten wird diese Fähigkeit trainiert und verfeinert. Zum Abruf des Wissens während der visuellen Worterkennung (englisch: visual word recognition (VWR)) muss ein kortikales Netzwerk für die lexikalisch-semantische Verarbeitung sowohl im Leseanfänger als auch in Leseexperten aktiviert werden. Allerdings ist derzeit völlig unklar, ob Leseanfänger und Leseexperten die gleiche neuronale Netzwerkstruktur während der visuellen Worterkennung aktivieren. Es ist das Ziel dieser Arbeit vor allem diese Frage zu beantworten. Zur Beantwortung der Frage wurde die Hirnaktivität bei Kindern (Erstklässlern) und Erwachsenen während dem Lesen von Wörtern mittels Elektroenzephalographie (EEG) erfasst. Beide Gruppen wurden instruiert, ein visualisierbares Wort leise zu lesen und dieses Wort anschließend mit einem gezeigten Bild zu vergleichen. Dabei sollten die Probanden angeben ob das gezeigte Bild mit dem vorherigen Wort übereinstimmt oder nicht. Der erste Teil der Arbeit (Kapitel 2) diente der Überprüfung der ereigniskorrelierten Potentialen (EKPs; englisch: event related potentials (ERPs)) während der visuellen Worterkennung auf Sensorebene. Für beide Gruppen konnten wir die typischen ERP-Komponenten P100 und N170 finden. Diese ERPKomponenten unterschieden sich in Amplitude und Zeitverlauf zwischen Kindern und Erwachsenen. Gegenüber Erwachsenen zeigte sich bei Kindern eine höherer Amplitudenverlauf der ERPs und die N170-Komponente trat zeitlich später auf. Außerdem wurde bei den Erwachsenen eine Linkslateralisierung der N170-Komponente beobachtet, welche bei den Kindern fehlte. Der zweite Teil der Arbeit(Kapitel 3) beschäftigte sich mit der visuellen Worterkennung auf Quellenebene basierend auf den ERPs. Ziel war es die neuronalen Generatoren (Hirnareale) der ERPs zu finden welche am lexikalisch-semantischen Prozess während der visuellen Worterkennung beteiligt sind. Wir konnten für beide Gruppen Aktivierungen im Okzipitallappen (englisch: occipital cortex (OC)), im temporo-occipitalen Teil des Gyrus temporalis inferior (ITG), sowie im Gyrus frontalis inferior (IFG) und dem Temporalpol (TP) beobachten. Allerdings unterschieden sich die Hirnregionen zwischen Kinder und Erwachsene in ihrer Aktivierungsstärke und ihrem zeitlichen Auftreten. So konnten wir für die Erwachsene eine frühe Aktivierung des linken und rechten IFG (100-120 ms) beobachten, bevor der ITG aktiviert wurde. Der dritte Teil der Arbeit (Kapitel 4) untersuchte die Frage, ob Kinder (Leseanfänger) und Erwachsene (Leseexperten) sich in ihren kortikalen Netzwerken für den lexikalischsemantischen Prozess während der visuellen Worterkennung unterscheiden - die zentrale Frage der Arbeit. Um diese Frage zu beantworten benutzten wir Dynamic Causal Modelling (DCM) für ERPs und Bayesian Model Comparison. DCM für ERPs ist eine Methode, die eine Überprüfung von räumlich zeitlichen Modellen erlaubt, welche die ERPs auf Grundlage eines zugrunde liegenden kortikalen Netzwerks erklären. Bayesian Model Comparison ermöglicht den statistischen Vergleich von mehreren biologisch plausiblen Netzwerkmodellen, welche sich in ihrer Netzwerkstruktur unterscheiden. Der Modellvergleich erfolgte in dieser Arbeit innerhalb der beiden Gruppen und zwischen beiden Gruppen für sechzehn unterschiedliche Zeitintervalle. Dazu wurden neun biologisch plausible Netzwerkmodelle verglichen. Die Netzwerkmodelle beinhalten, basierend auf unseren Ergebnissen aus unserer Quellenanalyse (Kapitel 3), acht Hirnregionen (vier bilaterale Paare), welche am lexikalisch-semantischen Prozess während der visuellen Worterkennung beteiligt sind: OC, ITG, TP und IFG. Das Hauptergebnis des Modellvergleiches war, dass Kinder und Erwachsene nahezu gleiche kortikale Netzwerke für den lexikalisch-semantischen Prozess während der visuellen Worterkennung benutzen. Jedoch konnte bei einen anschließenden statistischen Vergleich der Verbindungsstärken des bevorzugten Netzwerkmodells zwischen Kindern und Erwachsenen Unterschiede gefunden werden. Interessanterweise konnten wir eine stärkere Direktverbindung von OC zu IFG in Erwachsenen im Vergleich zu den Kindern finden. Die Ergebnisse legen den Schluss nahe, dass sowohl Kinder als auch Erwachsene dieselben biologischen Faserverbindungen innerhalb des Netzwerkes während der visuellen Worterkennung nutzen, aber diese Verbindungen unterschiedlich stark nutzen. Insbesondere nutzen Erwachsene als Leseexperten gegenüber Leseanfänger (Kinder) verstärkt die direkte Verbindung zwischen OC und IFG. Ein möglicher Erklärungsansatz könnte sein, dass auf Grund von Lernen und Erfahrung diese Verbindung gestärkt wird. In Übereinstimmung mit der Hebbsche Lernregel "neurons that fire together, wire together" (Hebb, 1949) werden durch häufige und gleichzeitige Aktivierung von Neuronen deren Synapsen verändert. Erfolgt diese gleichzeitige Aktivierung von Neuronen in unterschiedlichen Hirnregionen, bewirkt dies wirksamere Faserverbindungen zwischen den entfernten Hirnregionen, z.B. zwischen OC und IFG während der lexikalisch-semantischen Prozesses Diese stärkere Verbindung zwischen OC und IFG kann möglicherweise den lexikalischsemantischen Prozess während der visuellen Worterkennung in den erwachsenen Leseexperten beschleunigen. Folglich lässt sich der Unterschied in der Lesefähigkeit zwischen Leseanfänger und erwachsenen Leseexperten möglicherweise auf den verstärkten Gebrauch der Direktverbindung von OC zu IFG in erwachsenen Leseexperten gegenüber Leseanfänger zurückführen.

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Metadaten
Author:Cerisa Stawowsky
URN:urn:nbn:de:hebis:30:3-395950
Referee:Manfred Kössl, Michael WibralORCiDGND
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2016/02/25
Year of first Publication:2015
Publishing Institution:Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg
Granting Institution:Johann Wolfgang Goethe-Universität
Date of final exam:2015/11/17
Release Date:2016/07/11
Page Number:141
Last Page:119
Note:
Diese Dissertation steht außerhalb der Universitätsbibliothek leider (aus urheberrechtlichen Gründen) nicht im Volltext zur Verfügung, die CD-ROM kann (auch über Fernleihe) bei der UB Frankfurt am Main ausgeliehen werden.
HeBIS-PPN:387946160
Institutes:Biowissenschaften
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 57 Biowissenschaften; Biologie / 570 Biowissenschaften; Biologie
Sammlungen:Universitätspublikationen
Sammlung Biologie / Biologische Hochschulschriften (Goethe-Universität)
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