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Invited talk at the XXXIII International Symposium on Multiparticle Dynamics, Krakow, Poland, 5-11 Sept, 2003. 5 pages, 1 figure Journal-ref: Acta Phys.Polon. B35 (2004) 23-28. We review the recent developments on microscopic transport calculations for two-particle correlations at low relative momenta in ultrarelativistic heavy ion collisions at RHIC.
Invited talk at the 7th International Conference on Strangeness in Quark Matter, SQM 2003, Atlantic Beach, North Carolina, USA, 12-17 Mar, 2003. 11 pages, 12 figures. Journal-ref: J.Phys. G30 (2004) S139-S150. We review recent developments in the field of microscopic transport model calculations for ultrarelativistic heavy ion collisions. In particular, we focus on the strangeness production, for example, the phi-meson and its role as a messenger of the early phase of the system evolution. Moreover, we discuss the important e ects of the (soft) field properties on the multiparticle system. We outline some current problems of the models as well as possible solutions to them
Die im Rahmen dieser Diplomarbeit entwickelte sehr einfach und kompakt aufgebaute Mikro-Ionenquelle basiert auf einer Mikro-Struktur-Elektrode (MSE). Mit dieser lässt sich bei einer Betriebsspannung von wenigen 100 Volt eine stabile Hochdruck-Glimmentladung erzeugen. Das Betriebsgas durchströmt die MSE-Pore und expandiert anschließend adiabatisch ins Vakuum, wobei die interne Temperatur des Strahls herabgesetzt wird. Der Vordruck des Gases kann bei dem vorhandenen Aufbau zwischen wenigen 100 hPa und etwa 0,5 MPa liegen. Mit einem ähnlichen Aufbau, jedoch mit deutlich größerer Saugleistung der Vakuumpumpen, konnte selbst bei Vordrücken über 3 MPa noch eine Entladung mit gleichen Eigenschaften betrieben werden. Es wurde gezeigt, dass Ionen durch Diffusion sowie die starke Gasströmung in der MSE-Pore aus dem Plasma extrahiert werden. Eine zusätzliche Beschleunigungsspannung zeigt einen deutlichen Einfluss auf die Formierung eines Ionenstrahls. Es kann ein schmaler Strahl mit maximal einigen mm Durchmesser erzeugt werden. Die Mikroentladung lässt sich mit zahlreichen Gasen betreiben. Erfolgreich getestet wurden Helium, Neon, Argon, Stickstoff und normale Luft sowie Mischungen davon. Auch eine Beimischung von Wasserstoff ist möglich und eröffnet die Erzeugung beispielsweise von molekularen HeH+-Ionen. Zur Extraktion der Ionen kann eine Beschleunigungsspannung von bis zu 5 kV angelegt werden. Der Ionenstrahl wird über ein differenzielles Pumpsystem durch einen Skimmer ins Hochvakuum überführt und dort analysiert. Es entstehen sowohl einfach als auch doppelt geladene Ionen. Bei einem Entladestrom von wenigen mA lässt sich ein Strom von bis zu 3 mA (ohne Sekundärelektronen-Unterdrückung) auf dem Skimmer messen. Die Stromdichte des Strahls ist jedoch zu hoch, um mit der verwendeten einfachen Diodenextraktion den gesamten Strom durch den Skimmer zu transportieren. Nur ein Anteil von ca. 1/50 bis 1/30 des gesamten Ionenstroms kann den Skimmer passieren. Hinter dem Skimmer liegt der Strom zwischen einigen 100 nA und einigen 10 µA. Durch Optimierung der Extraktionsgeometrie sollte hier eine deutliche Erhöhung erreicht werden. Im normalen Betrieb wird mit einem Entladestrom von 1-2 mA gearbeitet. Zum einen ist hier bereits, wie eben erwähnt, die maximale Stromdichte erreicht, die durch den Skimmer transportiert werden kann. Zudem sinkt mit steigendem Strom die Haltbarkeit der MSE-Elektroden aufgrund verstärkten Sputterns erheblich, auch dies spricht gegen einen Betrieb mit hohem Plasmastrom. Der maximale bisher erreichte Entladestrom in einem MSE-Plasma beträgt 50 mA. Der Elektrodenabtrag begrenzt momentan die Betriebsdauer einer MSE auf wenige Stunden. Durch die Einführung von Wolfram-Elektroden konnte bereits eine deutliche Steigerung der Haltbarkeit erreicht werden, für eine sinnvolle Anwendung der Ionenquelle muss jedoch noch eine Weiterentwicklung der MSE stattfinden. Dass sich der Kühleffekt aufgrund der adiabatischen Expansion auf im Plasma erzeugte metastabile He*-Atome auswirkt, wurde im Rahmen einer zweiten Diplomarbeit zum Thema Plasmajet gezeigt. Mit einem Aufbau nach demselben Prinzip, jedoch ohne Extraktionsspannung, wurde eine Apparatur zur Erzeugung eines spinpolarisierten metastabilen Helium-Targets realisiert [Jahn2002]. Es wurde gezeigt, dass zum einen der Energieeintrag ins Gas durch die Entladung sehr gering ist. Es handelt sich also beim MSE-Hochdruck- Plasma tatsächlich um eine nichtthermische Entladung. Zum anderen konnte in ergänzenden Flugzeitmessungen gezeigt werden, dass die Geschwindigkeitsverteilung der Metastabilen der eines herkömmlichen Gasjets entspricht. Der Kühleffekt wirkt also auf die Metastabilen genauso wie auf Gasatome im Grundzustand, ohne dabei die Metastabilen abzuregen. Um die Geschwindigkeitsverteilung der Ionen zu untersuchen, ist die verwendete Methode jedoch nicht ohne weiteres anwendbar. Aufgrund der Coulomb- Abstoßung der Ionen weist der unbeschleunigte Ionenstrahl eine starke Divergenz auf. Die Intensität des Ionensignals auf dem Detektor ist somit äußerst gering, was eine Flugzeitmessung kaum sinnvoll erscheinen lässt. Mit den vorhandenen Diagnosemethoden konnte daher ein Kühleffekt aufgrund der adiabatischen Expansion auf die Ionen nicht verifiziert werden. Mit der Mikro-Ionenquelle wurde jedoch gezeigt, dass es eine Wechselwirkung zwischen Ionen und Gasjet gibt: versucht man, die Ionen mit einer Extraktionsspannung zu beschleunigen, so erfahren sie aufgrund zahlreicher Stöße mit den langsameren Gasteilchen einen massiven Energieverlust. Man erhält einen Ionenstrahl mit stark verbreiterter Energieverteilung. Dies zeigt, dass sich die Ionen im Bereich hoher Dichte mit dem Jet bewegen. Stört man die Expansion, indem man die Ionen mittels der Beschleunigungsspannung aus dem Jet herausreißt, so erfahren sie durch die Wechselwirkung mit den Atomen im Jet einen erheblichen Energieverlust. Es ist daher zu vermuten, dass auch die Ionen gekühlt werden. Misst man mit Hilfe eines Quadrupol-Massenspektrometers das Spektrum von nicht beschleunigten Ionen, so erhält man scharfe Peaks, es tritt also kein Energieverlust auf. Zur Messung des Geschwindigkeitsprofils eignet sich diese Methode jedoch nicht. Es ist daher sinnvoll, in Zukunft mit einer entsprechend angepassten Apparatur auch für die Ionen eine Flugzeitmessung durchzuführen. Die schlechte Energieschärfe des Ionenstrahls ist ein erheblicher Nachteil für viele Anwendungen. Für zukünftige Weiterentwicklungen der Mikro- Ionenquelle muss eine geeignetere Extraktionsgeometrie gefunden werden. Eine Möglichkeit wäre, die Ionen mit dem Gasjet mitfliegen zu lassen und in größerem Abstand zu beschleunigen, wenn die Dichte im Jet stark abgefallen ist. In diesem Fall muss man jedoch eine sinnvolle Lösung für Größe und Position des Skimmers finden oder klären, ob auf einen Skimmer vollständig verzichtet werden kann. Es könnte bei dieser Lösung hilfreich sein, die Raumladungsdichte im Ionenstrahl durch Überlagerung mit einem Elektronenstrahl zu reduzieren und so die Divergenz des Strahls zu verringern. Man könnte die Divergenz auch verringern, indem man den Ionenstrahl durch ein Magnetfeld einschließt. Hierbei provoziert man aber vermutlich durch die Spiralbewegung der Ionen zusätzliche Stöße mit dem Jet. Denkbar wäre auch, die Ionen mit Hilfe elektrischer Felder aus dem Gasjet herauszulenken und anschließend zu beschleunigen. Bekommt man das Problem des Energieverlusts in den Griff, so erhält man eine leistungsfähige Ionenquelle, die ein großes Potential für Anwendungen bietet. Der kompakte Aufbau ermöglicht einen Verzicht auf Wechselspannungen, Mikrowellenstrahlung sowie magnetischen Einschluss. Da es sich um eine Gleichspannungsentladung mit wenigen Watt Leistung handelt, ist ein sehr energieeffizienter Betrieb möglich. Die gemessenen Ionenströme zeigen, dass eine Hochdruckentladung auf der Basis von MSE eine hohe Ionisationseffizienz aufweist. Der hohe Arbeitsdruck ermöglicht eine große Ausbeute an molekularen Ionen. Gelingt es, den Kühleffekt des Gasjets auf die Ionen zu nutzen, so erzeugt man einen Ionenstrahl mit sehr niedriger interner Temperatur, der für atomphysikalische Experimente interessant ist. Zudem ließe sich ein solcher Strahl auf sehr kleine Durchmesser fokussieren, was eine hohe Genauigkeit etwa bei Oberflächenmodifikationen erlaubt. Die Untersuchungen im Bereich Gasanalytik haben gezeigt, dass Hochdruckentladungen hier eine Alternative zu den herkömmlichen, auf Niederdruckentladungen basierenden, Messverfahren darstellen. Die sehr guten Nachweisgrenzen für Freon in Kombination mit dem einfachen und kompakten Aufbau sprechen für die Hochdruckentladung. Jedoch muss für eine sinnvolle Nutzung die Haltbarkeit der MSE noch deutlich erhöht werden.
In dieser Arbeit wurden Ergebnisse der Untersuchungen mit Synchrotronstrahlung, welche mit Hilfe der COLTRIMS-Methode gewonnen wurden, an Wasserstoff H2 und Deuterium D2 vorgestellt. Dabei wurde im Besonderen der Zerfall von doppelt angeregten repulsiven Zuständen der Moleküle betrachtet. Die Dissoziation der Moleküle, die auf solche Zustände angeregt worden sind, beginnt sofort. Zu einem gewissen Zeitpunkt findet die Autoionisation statt, dabei spiegelt die Aufteilung der Gesamtenergie auf KER und Elektronenenergie direkt den internuklearen Abstand der Kerne wider. So kann der Zeitpunkt der Autoionisation bestimmt werden. Die Messung der KERs entspricht hierbei dem Ablesen einer Stoppuhr, die bei der Absorption des Photons gestartet wurde. Die Autoionisation wird durch die Bewegung der Nukleonen induziert, weshalb die Autoionisationsbreite stark vom internuklearen Abstand abhängt. Dies zeigt sich in den beobachteten Strukturen der KER-Verteilung. In dieser Arbeit konnte erstmals auch die Winkelverteilung der Autoionisations- Elektronen gemessen werden. Dabei wurde eine starke Abhängigkeit vom KER und damit vom Zerfallskanal beobachtet. Bei einer Photonen-Energie von 30 eV zeigte sich ein deutlicher Isotopeneffekt bei Wasserstoff. Dieser kann nicht durch direkte Ionisation erklärt werden. Deshalb wird angenommen, dass durch Autoionisation hervorgerufen wird. Hierbei spielen die unterschiedlichen Massen der Isotope eine Rolle. Es konnte nachgewiesen werden, dass die Autoionisation der beiden Isotope bei unterschiedlichen Kernabstnden stattfand. Die gezeigten Winkelverteilungen wurden nicht erklrt. Bei einer Photonen-Energie von 36 eV wurden die KER-Spektren von Wasserstoff und Deuterium untersucht. Die KER-Spektren, in welchen erstmals die Endzustnde H+ + H(n = 1) und H+ + H(n = 2) voneinander getrennt werden konnten, zeigten eine ausgeprägte Struktur. Die Mechanismen, die einzelne Maxima in den Strukturen hervoruft, wurden ausführlich dargestellt. Bei der Untersuchung wurden die Winkelverteilungen für diese Maxima im KER-Spetrum zu Hilfe genommen. Die gemessenen Winkelverteilungen spiegeln den Drehimpuls des emittierten Elektrons wider. In den Ergebnissen sind überraschende und bisher noch nicht erklärte Beitrge von delta-ml = +/- 2 beobachtet worden. Es wurden die Winkelverteilungen von emittierten Elektronen bei Ereignissen, die im Endzustand H+ +H(n = 2) enden, für verschiedene Photonen-Energien untersucht. Dabei wurde festgestellt, dass die Winkelverteilungen bei niedrigen Photonen-Energien um 36 eV anisotrop, mit einem Maximum entlang der molekularen Achse, sind. Bei zunehmenden Photonen-Energien werden die Winkelverteilungen um ca. 45 eV isotrop. Bei höheren Energien werden sie wieder anisotrop, weisen hier jedoch ein Maximum entlang der Polarisationsachse auf. Die Ergebnisse wurden mit denen von Ito et al. [ito00], welcher nur Photonen-Energien im Bereich von 45 eV bis 72 eV untersuchte, verglichen. Sie stimmen sehr gut berein, was darauf zurckschlieen lsst, dass die beobachteten Verteilungen hauptschlich durch direkte Photoionisation auf die angeregten Zustände und des H+2 -Ions erklären lassen. Die um 36 eV beobachtete Anisotropie könnte durch die nicht hundertprozentige Polarisation des Photonenstrahl der Beamline hervorgerufen worden sein.
In der vorliegenden Arbeit wurden die Signalformen eines großvolumigen Germanium- Detektors analysiert, mit dem Ziel, den primären Wechselwirkungsort des Photons im Detektor zu bestimmen. Die experimentellen Voraussetzungen dazu bestehen erst seit der Entwicklung schneller Analog-Digital-Wandler, mit denen man in der Lage ist, Detektorsignale direkt nach dem Vorverstärker zu digitalisieren und somit einer genauen Analyse zu unterziehen. Im experimentellen Teil der Arbeit wurden dazu die von einem großvolumigen p-Typ HPGe-Detektor der "koaxial einseitig geschlossenen" Bauart gelieferten Signale abgetastet und digitalisiert. Synchron dazu wurde die Energie mit Analogelektronik gemessen. Die Messungen wurden für verschiedene Energien in Abhängigkeit vom Auftreffort des g-Quants auf dem Detektor durchgeführt. Dabei wurde der Detektor mit g- Quellen im Energiebereich bis 700keV an verschiedenen Positionen kollimiert bestrahlt. Zu den Messungen wurden Simulationsrechnungen durchgeführt, die sich in zwei Schritte gliederten. Im ersten Schritt wurden mittels des Monte-Carlo-Simulationsprogramms GEANT die Wechselwirkungsorte und die dort deponierten Energien eines g-Quants in einem Germanium-Detektor ermittelt. Im zweiten Schritt wurden daraus, unter Berücksichtigung der Detektorgeometrie und des dadurch vorgegebenen elektrischen Feldes, die Pulsformen berechnet. Aus der Anpassung der Rechnungen an die experimentellen Daten konnte über die Variation des einzigen freien Parameters der Ladungsträgerkonzentration, eine sehr gute Übereinstimmung der Anstiegszeitenverteilungen erzielt werden. Die Ladungsträgerkonzentration ließ sich damit mit einer Genauigkeit von 33% bestimmen. Durch eine Analyse der gemessenen digitalisierten Pulsformen konnte der Einstrahlort mit einer Wahrscheinlichkeit von 75,20% bestimmt werden. Dazu ist nur die Messung zweier Zeiten, der Zeit zwischen 10% und 30% der Pulshöhe und der Zeit zwischen 10% und 90% der Pulshöhe, notwendig. Die Ortsauflösung variierte dabei zwischen 4,1mm und 7,5mm. Mit Hilfe der Simulation konnten die Detektorbereiche identifiziert werden, für die eine eindeutige Zuordnung der Pulse zum Einstrahlort gelingt. Darauf aufbauend bietet die Simulation die Möglichkeit, neue Detektorgeometrien im Hinblick auf ihre Eigenschaften zur Bestimmung des Einstrahlortes zu entwickeln. Durch die Bestimmung des Einstrahlortes eines g-Quants auf dem Detektor läßt sich eine Dopplerkorrektur bei der Energiemessung von im Flug emittierten g-Quanten durchführen, die in einer deutlich verbesserten Energieauflösung resultiert.
Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Entwicklung, Aufbau und Inbetriebnahme eines Funnelsystems zur Zusammenführung zweier Teilchenstrahlen, bestehend aus zwei Injektionssystemen, zwei RFQ-Beschleunigern, Hochfrequenz-Deflektoren und Diagnoseeinheiten. Die Aufgabe des Experiments ist die praktische Umsetzung eines neuartigen Verfahrens zur Strahlstromerhöhung bei im Idealfall gleichbleibender Emittanz und steigender Brillanz. Notwendig wird dies durch die benötigten hohen Strahlströme im niederenergetischen Bereich einiger zukünftiger geplanter Beschleunigeranlagen. Hier kann der Strahlstrom nicht mehr konventionell von einer einzigen Ionenquelle erzeugt werden. Nur durch die Parallelerzeugung mehrerer Teilchenstrahlen sowie mehrfachem Zusammenführen (Funneling) der Teilchenstrahlen ist es möglich, die notwendigen Strahlströme bei der geforderten kleinen Emittanz zur Verfügung zu stellen. Das Frankfurter Funneling-Experiment ist die skalierte erste HIDIF-Funneling-Stufe als Teil eines Fusionstreibers. Hier werden zwei möglichst identische Helium-Teilchenstrahlen von zwei Ionenquellen erzeugt und in zwei RFQ-Beschleunigern beschleunigt. Der Deflektor biegt die Teilchenstrahlen reißverschlussartig auf eine gemeinsame Strahlachse. Am Anfang der Arbeit stand die Optimierung des Betriebs der Beschleunigerkomponeten und die Entwicklung und der Aufbau eines Einzellendeflektors. Erste erfolgreiche Strahlexperimente zur Strahlvereinigung werden im Kapitel 7.5 vorgestellt. Die Phasenraumellipse des zusammengeführten Strahls zeigt starke bananenförmige Deformierungen, die auf eine schlechte Anpassung des RFQ an den Funnel-Deflektor zurückzuführen sind. Das Elektrodendesign des RFQ ist in zwei unabhängige Bereiche unterteilt. Die erste Zone dient der Beschleunigung der Teilchen. In der zweiten Zone soll erstmals ein sogenannter 3D-Fokus der Strahlradien der x- und y-Ebene und einer longitudinaler Fokussierung erreicht werden. Der zweite Abschnitt bestand für erste Strahltests aus zunächst unmodulierten Elektroden. Zur besseren Anpassung des RFQ an den Funneldeflektor wurde dann das letzte Elektrodenteil erneuert. Der Umbau erfolgte zunächst nur bei einem der beiden RFQ-Beschleuniger. Somit war der direkte Vergleich zwischen altem und neuen Elektrodendesign im Strahlbetrieb möglich. Mit diesem neuen Elektrodenendteil wurde eine Reduktion der Strahlradien der x- sowie y-Ebene, eine bessere longitudinalen Fokussierung sowie eine höhere Transmission erreicht (Kapitel 8). Damit ist es erstmals gelungen mit einer speziellen Auslegung der RFQ-Elektroden eine direkte Anpassung an nachfolgende Elemente zu realisieren. Untersuchungen zur Strahlzusammenführungen werden seit einigen Jahren am Institut durchgeführt. Mit der Entwicklung des 3D-matchers wurde ein weiteres der kritischen Probleme gelöst. Der Umbau des zweiten Beschleunigers findet zur Zeit statt. Nach der Inbetriebnahme werden Funneling-Experimente mit dem Einspalt- und einem neuem Vielspaltdeflektor folgen.
Kompakte Sterne stellen neben weissen Zwergen und schwarzen Löchern eine der möglichen Endzustände der Evolution von Sonnen dar. Diese extrem dichten astrophysikalischen Objekte können als Restobjekte von massiven Sternen im Zentrum von Supernova-Explosionen entstehen. Allein in unserer Galaxie sind derzeit ca. 1500 solcher Objekte bekannt. Die Materie innerhalb der kompakten Sterne stellt neben der frühen Urknall-Phase, die dichteste, uns zugängliche Energieform im gesamten Universum dar; sie beschreibt den letzten stabilen Zustand bevor die Materie unaufhaltsam kollabiert und durch die Bildung eines Ereignishorizontes von der Aussenwelt abgetrennt wird. Die Eigenschaften der kompakten Sterne werden massgeblich durch zwei fundamentale Kräfte bestimmt: Die Quanten-Chromodynamik (QCD), die den Kräfteaustausch der elementaren Quarks durch farbgeladene Gluonen beschreibt, und die Allgemeine Relativitätstheorie, die die attraktive, gravitative Wechselwirkung der Sterne durch eine Verformung ihrer raumzeitlichen Struktur formuliert. In den ersten beiden Kapiteln der vorliegenden Arbeit wird zunächst die derzeitige Theorie der elementaren Wechselwirkungen mittels einer eichtheoretischen Formulierung beschrieben. Astrophysikalische Folgerungen der Allgemeinen Relativitätstheorie, wie die Raumzeitkrümmung innerhalb und ausserhalb kompakter Sterne und die Theorie schwarzer Löcher werden im Detail diskutiert und mittels dreidimensionaler Diagramme veranschaulicht. Im dritten Kapitel werden die numerisch erhaltenen Resultate der Eigenschaften der kompakten Sterne zusammengefasst und in folgende Gruppen untergliedert: Neutronensterne, Quarksterne, hybride Sterne und Zwillingssterne. Die mögliche Realisierung des Quark-Gluon-Plasmas im Inneren der kompakten Sterne wird diskutiert. Anhand von existierenden und zukünftig geplanten astrophysikalischen Beobachtungsmöglichkeiten (z.B. Gravitationswellendetektoren) wird die experimentelle Überprüfbarkeit der dargestellten Ergebnisse aufgezeigt.
Die intensiven gekühlten Schwerionenstrahlen des ESR-Speicherrings in Kombination mit dem dort installierten Überschallgastarget bieten einzigartige Möglichkeiten, Elektroneneinfangprozesse bei unterschiedlichen Projektilenergien zu untersuchen. In der vorliegenden Arbeit wurde die Emission der charakteristischen Balmerstrahlung detailliert nach (n, j)-Zuständen untersucht; die Lyman-alpha-Strahlung konnte aufgrund der großen Feinstrukturaufspaltung des 2p3/2-Niveaus darüber hinaus auch nach der Besetzung der magnetischen Unterzustände untersucht werden. Hierbei wurde gezeigt, dass der Einfangmechanismus einen starken Einfluss auf die Besetzung der magnetischen Unterzustände und damit auf die Winkelabhängigkeit der Emission der charakteristischen Photonen hat. Erstmals konnte an einem schweren Stoßsystem die Multipolmischung beim Ly-alpha1-Übergang mit großer Genauigkeit nachgewiesen werden; es ergab sich eine sehr gute Übereinstimmung mit der theoretischen Vorhersage. Aus dem Vergleich der Messung der Anisotropie bei höheren Energien mit der Vorhersage einer relativistisch exakten Theorie wurde geschlossen, dass die Messwerte nur dann erklärt werden können, wenn die Mischung von E1- und M2-Übergängen berücksichtigt wird. Durch den Vergleich der als zuverlässig anzusehenden Vorhersage für den REC-Prozeß mit den Messwerten konnte, erstmals für atomare Übergänge in Schwerionen, die Beeinflussung der messbaren Anisotropie durch Mischung der Strahlung unterschiedlicher Multipolaritäten aufgedeckt werden. Hiermit war es möglich, das Übergangsratenverhältnis Gamma M2 / Gamma E1 und daraus das Übergangsamplitudenverhältnis <M2>/<E1> zu extrahieren. Dieser kleine Beitrag(<1%) ist mit anderen Methoden nicht zu vermessen. Die beiden nichtrelativistischen Theorien, den nichtradiativen Einfang in das Projektil beschreiben, liefern bei den totalen Einfangswirkungsquerschnitten nahezu gleiche Ergebnisse in Übereinstimmung mit dem Experiment. Auch die (n, j)-differentiellen Querschnitte zeigen bei dem Vergleich mit den gemessenen Balmerspektren eine sehr gute Übereinstimmung. Erst wenn die magnetischen Unterzustände in die Untersuchung miteinbezogen werden, weichen die beiden Theorien voneinander ab. Unter Einbeziehung der Multipolmischung stimmt die Vorhersage der CDW-Theorie mit den Messwerten überein; die andere Theorie unterschätzt das Alignment des 2p3/2-Zustands und die daraus folgende Anisotropie der Lyman-alpha1-Strahlung. Es muss hervorgehoben werden, dass es durch die Anwendung der Abbremstechnik für nacktes Uran gelungen ist, diese Prozesse in einem Bereich extrem starker Störung (Q/v) zu untersuchen. Dieser Bereich ist im Allgemeinen experimentell nicht zugänglich und ist eine Herausforderung für die theoretische Beschreibung. Wie sich aus den Ausführungen zu den Zerfallskaskaden ergibt, ist die Messung des Alignments bei niedrigen Stoßenergien stark von Kaskadeneffekten beeinflusst. Das bedeutet, dass das Alignment der Lyman-alpha1-Strahlung sowohl durch den direkten Einfang als auch durch die Zerfallskaskade bestimmt ist. Dieses resultiert in einer von der jeweiligen Theorie abhängigen Vorhersage, wodurch sich eine integrale Aussage über die Güte einer bestimmten Beschreibung ableiten lässt.
The enzyme quinol:fumarate reductase (QFR) from the anaerobic e-proteobacterium Wolinella succinogenes is part of the anaerobic respiratory system of this organism. It couples the reduction of fumarate to succinate to the oxidation of menaquinol to menaquinone. W. succinogenes uses fumarate as terminal electron acceptor and can use various substrates (e.g., formate or molecular hydrogen) as electron donors. The concerted catalytic substrate turnover of either a hydrogenase or a formate dehydrogenase in conjunction with QFR contributes to the generation of an electrochemical potential gradient across the bacterial plasma membrane, which is used for the phosphorylation of ADP with inorganic phosphate, Pi, to ATP. In addition to an FAD (in subunit A) and three iron-sulfur clusters (in subunit B), QFR binds a low- and a high-potential heme b group in its transmembrane subunit C, as was ultimately shown in the crystal structure at 2.2 Å resolution (Lancaster et al., 1999, Nature 402, 377– 385). Both hemes are part of the electron transport chain between the two catalytic sites of this redox enzyme. The midpoint potentials of the hemes are well established but their assignment to the distal and proximal positions in the structure had not yet been determined. Furthermore, QFR from W. succinogenes has been proposed to exhibit a novel coupling mechanism of transmembrane electron and proton transfer, which has been described in the so-called “E-pathway” hypothesis (Lancaster, 2002, Biochim. Biophys. Acta 1565, 215–231). The aim of this project was to characterize the relationship between structure and function of QFR and to investigate the details of the proposed coupling mechanism (“Epathway”) with the help of computer-based electrostatic calculations on the QFR wild-type (WT) coordinates, and electrochemically induced FTIR and VIS difference spectroscopy on the QFR WT and available variant enzymes (in particular enzyme variant E180Q, in which the glutamic acid at position C180 has been replaced by a glutamine). 1.) It was demonstrated in this study that the diheme-containing QFR exhibits stable and reproducible electrochemically induced FTIR difference bands in the midinfrared range from 1800 cm-1 to 1000 cm-1 that reflect transitions from the reduced to the oxidized state of the enzyme. The spectral features that were observed in the FTIR difference spectra are fully reversible when changing from a reductive to an oxidative reference potential at the working electrode and vice versa. This indicates that the underlying redox reactions of the enzyme at the gold grid working electrode are also fully reversible under the applied experimental conditions. The same reversible spectral redox behavior in the visible range could also be ascertained for the Soret- and a-band of the two heme b groups of QFR. This behavior allowed to reliably determine the heme b midpoint potentials of QFR at various pH values. Analysis of the FTIR difference spectra in the amide I range yields evidence for structural reorganizations of the polypeptide backbone upon the electrochemically induced redox reaction. 2.) The redox titrations of the high- and low-potential heme b of QFR as simulated by multiconformation continuum electrostatics (MCCE) calculations showed a very high level of agreement with respect to the experimentally observed midpoint potentials of the heme b groups at pH 7. As determined with the help of the theoretical calculations, prominent features governing the differences in redox potential between the two hemes are the higher loss of reaction field energy for the proximal heme and the stronger destabilization of the oxidized form of the proximal heme due to several buried and ionized Arg and Lys residues. The explicit incorporation of crystallographically identified water molecules in the calculations had a noticeable effect on the absolute values of the determined midpoint potentials, although the relative difference of the two obtained midpoints did not change significantly. The results of the electrostatic calculations clearly showed that the lowpotential heme corresponds to the distal position bD in the structure, and that the high-potential heme is identical to the proximal heme bP. This assignment could previously not be achieved unequivocally with experimental methods. 3.) In addition, the currently discussed mechanism of coupled electron and proton transfer in the QFR of W. succinogenes (i.e., the “E-pathway” hypothesis) is further supported by the results of this study. The simulations of intermediate states of electron transfer via the heme b groups show that the protonation state of the key amino acid residue Glu C180 depends on the redox states of the heme groups as suggested in the “E-pathway” hypothesis. This result yields a possible mechanism for the coupling of transient transmembrane proton transfer via Glu C180 to the electron transfer via the heme b groups, since Glu C180 could be part of a “proton wire” and its redox-dependent protonation state could serve as the regulatory element of the “E-pathway”. Furthermore, the results of simulated heme reduction indicate that the side chain of Glu C180 also changes its conformation with respect to the redox state of the hemes. Both major results concerning the role of Glu C180, the change of protonation as well as the reorientation of the side chain upon reduction of the heme groups, are consistent with the results from electrochemically induced FTIR difference spectroscopy: Of particular interest was the spectral range above 1710 cm-1, where C=O stretching vibrations of protonated COOH carboxyl groups absorb, because those groups can act as proton donors, respectively acceptors, and can be involved in intra-protein proton transfer reactions. It was possible to observe signals of such protonated carboxyl groups originating from QFR enzyme, which either change their protonation state and/or experience an environmental change in the course of the induced redox reaction. This finding was supported by the fact that the relevant FTIR difference signals are sensitive to an isotopic hydrogen/deuterium (1H/2H) exchange via the buffer solution, since they were shifted towards lower wavenumbers in D2O. Furthermore, it could be shown with the help of site-directed mutagenesis that the acidic residue Glu C180, which is located in the membranespanning, diheme-containing subunit C of QFR, is contributing to the redox dependent signal of protonated carboxyl groups. The observed residual signal in the FTIR double-difference spectrum of QFR wild-type and enzyme variant E180Q (Glu C180 has been replaced with a Gln residue) could be interpreted as a protonation/deprotonation event that is superimposed by an environmental effect on the specific C=O vibration. This result strongly supports the proposed “E-pathway” of coupled transmembrane electron and proton transfer in the QFR enzyme, which states that residue Glu C180 is an essential constituent of a transient redox-controlled transmembrane proton transfer pathway. 4.) As a second possible constituent of the suggested “E-pathway”, the ring C propionate of the distal heme was found to be unusually fully protonated in all simulated redox states, indicating a possible role as a transient proton donor/acceptor in the “E-pathway”. Similarly to Glu C180, experimental evidence from FTIR difference spectroscopy on a modified QFR with 13C-labeled heme propionates was obtained, which indicates an involvement of at least one of the two propionates of heme bD in proton transfer. The observed signals can tentatively be interpreted as a redox-coupled (de)protonation of the ring C propionate of bD, which is possibly xiii superimposed by a conformational or environmental change of the specific propionate. 5.) Also the observation of a strong redox Bohr effect for both heme b groups in QFR is in line with the proposed “E-pathway” hypothesis, as this effect yields a possible and well-established mechanism for the coupling of proton transfer and redox changes of the heme groups. The comparison of the observed effect in QFR WT and E180Q together with the results from FTIR spectroscopy and MCCE calculation indicate that the ring C propionate of the distal heme is dominating the pHdependence of the midpoint potential of bD, and that the corresponding group for bP is Glu C180. The origin of the redox Bohr effect for bP in the enzyme variant E180Q (which is dramatically changed with respect to the WT) could not be identified unequivocally, but the observation of this redox Bohr effect in the variant implies the presence of other protolytic groups, which interact with heme bP and which may be necessary for a functional “E-pathway”.
Die vorliegende Arbeit soll einen Beitrag zur Erforschung der Verarbeitungsmechanismen des Gehirns leisten. Die Erregung des komplexen Systems "Hirn" liefert Antworten, deren Analyse zu einem besseren Verständnis dieser Informationsverarbeitung führt. Zu diesem Zweck wurde das Gehirn mit unterschiedlichen visuellen Stimuli angeregt und die hirnelektrischen Signale gemessen, die von Nervenzellgruppen (Multiunits) im visuellen Kortex der Katze ausgesandt wurden.Die verwendeten Stimuli waren ein Streifenmuster sowie eine Zufallspunktverteilung, deren Kohärenz beliebig geändert werden konnte. Darüber hinaus wurden die Antworten auf eine Vielzahl von Stimuli analysiert, die nur aufgrund des Bewegungskontrastes zwischen punktdefiniertem Objekt und Hintergrund zu erkennen sind (Shape-from-Motion- (SFM-) Stimuli). Die aufgenommenen Daten wurden mit Hilfe einer umfangreichen Signalanalyse untersucht. So wurden in Abhängigkeit von der Stimulusbedingung die Anzahl der Nervenimpulse pro Zeiteinheit (Feuerraten), Synchronisation, Frequenzverteilung sowie Kopplung von Aktionspotenzialen und LFPDaten analysiert. Die Experimente im ersten Teil dieser Arbeit untersuchten den Einfluss von Kohärenz auf die Verarbeitung von Bewegungsinformation im primären visuellen Areal (A17) und im posteromedialen lateralen suprasylvischen Sulcus (Area PMLS) der Katze. Es konnte gezeigt werden, dass Multiunits in A17 und PMLS sowohl auf Streifenmuster als auch auf Zufallspunktverteilungen antworten und dass die Stärke der Antwort als eine Funktion der Stimulusrichtung variiert. Die Vorzugsrichtung ist in beiden Arealen weitgehend unabhängig von der Art des verwendeten Stimulus, was darauf hindeutet, dass die Stimulusrichtung für Streifenmuster und Zufallspunktmuster in diesen Arealen durch einen einheitlichen Mechanismus bestimmt wird. Bei einer Abnahme der Stimuluskohärenz zeigen die Multiunits eine Abnahme der Feuerrate, wobei im Vergleich zu PMLS in A17 eine stärkere Abnahme der Kohärenz nötig ist, um die gleiche Abnahme der Feuerrate zu erreichen. Dieses Ergebnis konnte durch die unterschiedlichen Größen der rezeptiven Felder der beiden Areale erklärt werden und ist ein weiterer Hinweis darauf, dass eine wichtige Funktion von PMLS in der Analyse von Bewegung und räumlich verteilter Information liegt. Da beide Areale keine signifikante Änderungen der Feuerrate bei Inkohärenzniveaus von mehr als 50% zeigten, scheinen sie nicht in der Lage zu sein, die Bewegungsrichtung eines inkohärenten Zufallspunktmusters nahe der psychophysischen Detektionsschwelle von 95% auf der Basis von Feuerraten zu erkennen. Die Korrelation der Aktionspotenziale unterschiedlicher Multiunits zeigte bereits bei einer geringen Abnahme der Stimuluskohärenz eine monotone Verbreiterung des zentralen Maximums in den Korrelogrammen beider Areale. Die Stärke der Synchronisation hingegen war kaum beeinflusst. Darüberhinaus kam es zu einer Verschiebung der Leistung im lokalen Feldpotential (LFP) von hohen hin zu niedrigen Frequenzbereichen. Diese Verschiebung wurde auch für die Kopplung zwischen LFP und Akvi tionspotenzialen nachgewiesen. Diese Resultate unterstützen die Theorie, dass präzise Synchronisation und hochfrequente Oszillationen ein Mechanismus für die Bindung kohärenter Objekte sind. Sie zeigen darüber hinaus, dass Synchronisation auch nicht kohärente Stimuli binden kann und dass die Verschiebung im LFP hin zu niedrigeren Frequenzen wichtig für die Integration verteilter Information über einen größeren visuellen Raum sein kann. Da bei hohen Inkohärenzniveaus keine präzise Synchronisation mehr nachgewiesen werden konnte, kann jedoch auch die Synchronisation nicht als alleiniger Mechanismus zum Erkennen einer Bewegungsrichtung eines inkohärenten Zufallspunktmusters herangezogen werden. In den Experimenten im zweiten Teil dieser Arbeit wurde untersucht, wie das Gehirn SFM-Stimuli verarbeitet. Die Auswertungen der Feuerraten haben gezeigt, dass Multiunits in PMLS sowohl auf helligkeitsdefinierte Kontrastbalken als auch auf SFM-Balken reagieren. Die Stärke der Antwort hängt von der Kombination von Stimulus und Hintergrund und von der relativen Bewegungsrichtung zueinander ab. Während ähnliche Feuerraten für Balken mit hohem Kontrast relativ zum Hintergrund und für punktdefinierte Balken gefunden wurde, die sich über einen dunklen Hintergrund bewegten, führte ein statischer Zufallspunkthintergrund zu einer starken Abnahme der von dem SFM-Balken hervorgerufenen Antwort. Ein in die Gegenrichtung bewegter Hintergrund sowie ein reduziertes Kohärenzniveau des Zufallspunkthintergrundes führten dazu, dass die Multiunits auf den SFM- Balken nicht mehr mit einer Zunahme der Feuerraten reagierten. Um die hemmende Wirkung des Hintergrundes aufzuheben, musste der Hintergrund auf einer Fläche des visuellen Feldes, die der Größe des rezeptiven Feldes entsprach, abgedeckt werden. Dieses Ergebnis zeigt, dass die Feuerraten für diese Art Stimulus nicht wesentlich von Arealen außerhalb des rezeptiven Feldes beeinflusst werden. Zur weiteren Analyse der Fähigkeit von PMLS, SFM-Balken nur aufgrund des Bewegungskontrastes zwischen punktdefiniertem Objekt und Hintergrund zu erkennen, wurde mit Hilfe von zwei Tuningkurven-Stimuli, bei denen sich die Bewegungsrichtung der Punkte innerhalb des Balkens um 90° unterschied, die Vorzugsrichtung der Multiunits bestimmt. Die Auswertung ergab, dass sich die gemessene Vorzugsrichtung der Multiunit um 45° drehte, obwohl sich die Bewegungsrichtung des Balkens selbst nicht änderte. Darüber hinaus wurden verschiedene SFM-Stimuli untersucht, die alle dieselbe Bewegungsrichtung des Balkens, jedoch unterschiedliche Bewegungsrichtungen der Punkte innerhalb des Balkens aufwiesen. Wenn PMLS die Bewegung des SFM-Objekts statt der Bewegung der einzelnen Punkte verarbeitet, sollte die Feuerrate für alle diese Bedingungen identisch sein. Die Ergebnisse zeigen jedoch, dass sich die durch die verschiedenen SFM-Stimuli hervorgerufenen Feuerraten verringerten, je weiter sich die Punkte, die den Balken bildeten, von der Bewegungsrichtung des Balkens – und damit von der Vorzugsrichtung der Multiunit – weg bewegten. Durch dieses Ergebnis konnte gezeigt werden, dass Multiunits in PMLS nicht in der Lage sind, die Richtung von kinetisch definierten Balken zu analysieren und statt dessen nur die Bewegung der einzelnen Komponenten erfassen.